Typ: ANNELIDA - PIERŚCIENICE
Cechy wyróżniające:
segmentacja ciała obejmuje mezodermę i celomę powstającą z rozszczepienia masy komórek mezenchymatycznych (schizocel)
po bokach segmentów pierwotnie są parzyste, dwugałęziste przydatki (parapodia) z chitynowymi szczeciami. > wytwarzają je komórki z mikrokosmków (microvill) i poszczególnym cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci.
Kutikula zwykle wzmocniona sznurami kolagenu o naprzemiennym ułożeniu w warstwach
Podział ciała na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali perystaltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drążenia podłoża, czy przemieszczania się (jednorazowo zaangażowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii)
Włókna nerwowe o dużej średnicy przekroju - neurony olbrzymie (giant fibres) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłużnych przy konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagrożenia.
Pochodzenie:
ANNELIDA, MOLLUSCA i LOPHOPHORATA - CZUŁKOWCE - łączone są w nadtyp- LOPHOTROCHOZOA > na podstawie podobieństwa molekularnego, pochodzą od wspólnego przodka> cechą wspólną , nie spotykaną u reszty pierwoustych jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek- TROCHOFORY
Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają nitnikowce- NEMATOMORPHA, ale bezpośredni przodek nie jest zidentyfikowany > miał seryjne parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie ewolucji
Trzy gromady : POLYCHAETA, OLIGOCHAETA i HIRUDINEA
redukcja parapodiów i integracja segmentów
pierwsze pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety, później pojawiły się formy ryjące w podłożu i budujące rurki
Gromada: POLYCHAETA - WIELOSZCZETY
pierwotnie morskie
najbardziej zróżnicowana i najliczniejsza w gatunki
pierwotnie u wolnożyjących każdy segment ma z każdej strony po 2 bocznie rozmeiszczone wiązki zwykle długich szczeci > najczęściej wystają one z dwugałęzistych parapodiów, które usztywnia wnikająca w głąb szczecinka - aciculum
u niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone pokrywają ciało na kształt łusek (elytra)
głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów
oczy zwykle proste
zamknięty układ krwionośny > grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami oddechowymi (głównie hemoglobiną) która przez złożony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jestw naczyniu brzusznym
w płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej
protonefrydia lub lejkowate, wielokomórkowe nefrydia
wiekszość morskich wieloszczetów należy do osmokonformistów
szybko poruszające się drapieżniki z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami w gardzieli > w najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema rozmieszczonymi radialnie białkowo-chitynowymi hakami > u innych grzebykowate zęby symetrycznie rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złożony aparat
wiele w. Ryje w osadzie formując U-kształtne norki > niektóre zamieszkują kanalii wywiercone w wapiennym podłożu
niektóre są osiadłe, budują rurkowate domki ze zbieranych na dnie obiektów > występująca w Bałtyku NEREIS żyje w organicznej otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu > wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyżujących się włókien mukopolisacharydowych > filtruje na niej mikroorganizmy i okresowo ją zjada
u wieloszczetów żyjących w zamkniętych na końcu rurkach narządem filtracyjnym są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego
skrajne przystosowanie do osiadłego trybu życia wykazują POGONOPHORA - zwierzęta nie mające jelita a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków > żyją w głębokowodnych, wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego m. In. W pobliżu gorących źródeł, gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntetyzującymi bakteriami
Gromada: OLIGOCHAETA - SKĄPOSZCZETY
słodkowodne i glebowe
parapodia zredukowane do 4 grup (zwykle po 2) krótkich szczeci na każdym segmencie > szczeci są długie u wodnych a bardzo krótkie i zagięte u ladowych
wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających osobne celomodukty i kanaliki nefrydiów > modyfikacja układu wydalniczego doprowadziła do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefrydiów umożliwiających im reabsorbcję jonów
życie w środowisku wodnym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych > u skąposzczetów nie doszło do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie) > kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach wewnątrz ciała aż do czasu formowania kokonu> kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je również z boków na kształt siodła (CLITELLUM) > do pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane sa jaja (jedno u dżdżownic) i wstrzykiwana sperma partnera (przechowywana od czasu kopulacji)
skąposzczety należą do największych organizmów glebowych - jeden z australijskich gatunków nawet 4 m.
Gromada: HIRUDINEA- PIJAWKI
drapieżne i pasożytnicze
charakterystyczną cechą jest stabilność liczby segmentów > ich zewnętrzne pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle 3) i silnie umięśniona jama ciała
wywodzą się one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki przystosowały się do życia w morzach
w toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ krwionośny
najprymitywniejsza pijawka, słodkowodna, pasożytująca na rybach łososiowatych - ACANTHOBDELLA ma 30 segmentów, tylko 1 przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach ciała, tudzież podstawowe cechy anatomii skąposzczetów
u pozostałych pijawek są 2 mocne przyssawki i 34 segmenty ciała
pijawki odziedziczyły po skomposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów jajowych , ale zapłodnienie jest wewnętrzne zwykle przy użyciu narządów kopulacyjnych
pijawki jak i skąposzczety lądowe wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odżywiają się zarodki, stąd ich jaja są zwykle ubogie w żółtko
w trakcie bruzdkowania komórki dzieląc się zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów ( tzw. Rozwój mozaikowy spotykany także u innych pierwoustych)
pijawki nie regenerują utraconych części ciała
pijawka lekarska Hirudo medicinalis należy do grupy pijawek wyposażonych w 3 szczęki do nacinania skóry > w ślinie ma związek znieczulający i antykoagulat - hirudynę
Typ: MOLLUSCA - MIĘCZAKI
Cechy wyróżniające:
językowaty narząd do rozdrabniania pokarmu z rzędami chitynowych ząbków (RADULA)
pierwotnie pełzają dzięki fali pobudzenia mięśniowego przesuwającej się wzdłuż silnie umięśnionej dolnej powierzchni ciała (NOGI)
na grzbiecie fałd okryw ciała (PŁASZCZ) wydziela brzeżnie (z widocznymi liniami przyrostu) chitynowy i/lub wapienny szkielet zewnętrzny
zwykle występuje stadium planktonowej larwy - TROCHOFORA - rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej lub bardziej zaawansowany VELIGER - wykluwający się z osłonek jajowych
funkcje wiązania i rozprowadzania tlenu do narządów pełnią HEMOCJANINY, które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach: często bywają też wydzielane do osocza> są to białka zawierające 2 atomy miedzi ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych
mięśnie niektórych m. Zawierają hemoglobinę , ale ich hemolimfa hemocjaninę
Pochodzenie:
przodek m. Był pełzającym morskim zwierzęciem o grzbietobrzusznie spłaszczonym ciele
seryjność niektórych narządów (płytki szkieletowe, układ mięśni muszlowych, skrzela), jeśli miała miejsce, nie była związaną z segmentacją mezodermy i celomy
brak zewnętrznego szkieletu jest u m. Zawsze skutkiem wtórnej redukcji, również w odniesieniu do gromady APLACOPHORA
nie wiadomo czy pierwsze były jednotarczowce - MONOPLACOPHORA, których ciało chronione jest pojedynczą, owalną tarczką na grzbiecie, najpierw chitynową a później wapienną, czy raczej CHITONY - POLYPLACOPHORA - o ciele okrytym ośmioma osobnymi wapiennymi płytkami
mięczaki muszlowe (podtyp CONCHIFERA) mają ciało pokryte muszlą powstającą już w czasie rozwoju larwalnego, powiększaną dzięki aktywności wydzielniczej fałdu płaszcza
w odróżnieniu od chitonów mają narządy równowagi (statocysty) co dowodzi ich pochodzenia od jednego wspólnego przodka
dzisiejsze reliktowe jednotarczowce (NEOPILINA) nie mają typowych dla innych mięczaków specyficznych narządów zmysłowych - OSFRADIÓW
muszla pierwotnie (choć nie u dzisiejszych jednotarczowców) zbudowana jest z masy perłowej > dyfrakcja światła, dająca perłowy połysk, następuje na sześciokątnych płytkach kryształów aragonitu
w obrębie mięczaków muszlowych wydziela się też gromady m.in.: >małżów - BIVALVIA, pozbawionych wtórnie raduli i mających w żołądku zwierający enzymy pręcik krystaliczny > asymetrycznych ślimaków - GASTROPODA i > głowonogów - CEPHALOPODA mających pierwotnie muszlę przekształcony w narząd wypornościowy
Pochodzenie MAŁŻÓW
wśród niektórych jednotarczowców kambryjskich o niskostożkowatych muszlach zaznacza się tendencja do takiej ich modyfikacji, by przynajmniej u dorosłych osłaniała ciało również z boków. > ich noga musiała się przekształcić w wysuwany daleko do przodu narząd służący do rycia w osadzie z niewielką podeszwą na końcu
muszla rozrastała się na boki tworząc „uszy” ale w stadium larwalnym miała wciąż prosty czapeczkowaty pokrój
ryjącym w osadzie i filtrującym zwierzętom oczy i radula nie są potrzebne, nastąpiła więc redukcja głowy a jej czułki przekształciły się w przydatki czuciowe zamknięte wewnątrz muszli
wymarła gromada ROSTROCONCHIA obejmuje mięczaki o takiej muszli z dwu płatów zrośniętych na grzbiecie (gdzie następowało jej częściowe rozpuszczanie by umożliwić wzrost na krawędziach)
wytwarzanie „uszu” muszli przesunęło się w rozwoju przodka małżów na wcześniejsze stadia rozwoju, doprowadzając do zawiązywania się dwuklapowych muszli u planktonowej larwy - to cecha diagnostyczna gromady
połączenie między muszlami przestało wapnieć, a zmodyfikowana zewnętrzna chitynowa warstwa muszli (PERIOSTRACUM) przekształciła się w wyspecjalizowane więzadło (LIGAMENTUM) > ligamentum działa antagonistycznie (otwiera połówki muszli) w stosunku do mięśni adduktorów zamykających muszlę.> połówki muszli są połączone zwykle zębami na styku grzbietowych krawędzi
niektóre małże zachowały do dziś ukryte w pierwotnie perłowej muszli czuciowe czułki, nogę z kotwicowato rozdymającą się podeszwą i pierzaste skrzela > inne reliktowe dzisiejsze formy ryją w zatrutym osadzie, który dostarcza siarkowodoru chemosyntetysującym bakteriom w skrzelach.
MAŁŻE BISIOROWE
szczególnym organem, wyłącznym dla małżów jest gruczoł bisiorowy uchodzący na spodniej powierzchni nogi> jego białkowa wydzielina w kontakcie z wodą krzepnie w mocne nici; małż może się nimi przymocowywać do podłoża
najprymitywniejszym dzisiejszym małżem mającym dobrze wykształcony gruczoł bisiorowy jest reiktowa NEOTRIGONIA o perłowych muszlach > jej krewniakiem są słodkowodne skójki - UNIO i szczerzuje- ANODONTA
woda omiatająca ich skrzela wpływa do i wypływa z ukośnie zanurzonej w osadzie muszli przez dwa otwory (SYFONY) powstałe przez zrośnięcie krawędzi płaszcza z tyłu, jak u wszystkich wyżej stojących ewolucyjnie małżów
rozwojowi bisioru wielu małżów towarzyszyła redukcja nogi i przedniej muszli wraz z przednim mięśniem zamykającym > rezultatem tego jest anatomia omułka (MYTILUS), który zachował jeszcze cienką warstwę masy perłowej i pierwotnie umieszczone ligamentum, ale pełzać potrafi tylko we wczesnych stadiach po metamorfozie
skrzela tych małżów są szerokie, ale ich nitkowate promienie zachowują u jednych odrębność, by u innych połączyć się poprzecznymi beleczkami w złożone na pół blaszki
bisiorem do podłoża przytwierdza się też słodkowodna racicznica (DREISSENA) ale jej podobieństwo do omułka jest powierzchowne
obie połówki muszli omułka są jednakowych rozmiarów, natomiast w linii rozwojowej wiodącej do perłopławów (Pteria) są asymetryczne, dzięki czemu muszla płasko przylega do podłoża
asymetryczne przegrzebki (pektinidy) stały się swobodnie żyjącymi zwierzętami, zdolnymi do ucieczki przed zagrożeniem przez wyrzucanie wody z jamy płaszczowej gwałtownymi skurczami mięśni zamykających muszlę > na krawędzi ich płaszcza uformowały się liczne drobne oczy
większość nie tylko pozostaje przez większość swojego życia stale w tym samym miejscu, ale przymocowuje się do podłoża > należą tu przede wszystkim ostrygi (ostrea)
MAŁŻE RYJĄCE
większość małżów nie wytwarza bisioru a mikrostruktura ich wapiennej muszli jest złożona („porcelanowa”)
takie sa bałtyckie sercówki (Cardium) czy słodkowodne kulkówki (Sphaerium), które sa małżami pełzającymi przy powierzchni zwykle dobrze napowietrzanego osadu
największe rafowe małżę przydacznie Tridacna mają w płaszczu symbiotyczne glony i nie zagłębiają się w ogóle
stosunkowo głębiej od innych ryją w osadzie drobne rogowce Mactra o cienkich muszlach z dużym przyczepem więzadła w tyle zębów zawiasowyh> mają szeroką, prosto zbudowaną nogę i dwa osobne bardzo długie syfony
głęboko ryją płazkołazy Mya, których więzadło znajduje się na dużym wyrostku lewej skorupy wchodzącym w drugą skorupę, bardzo długie syfony są zrośnięte ze sobą i przez to muszla zieje otworem na tylnym końcu
Pochodzenie GŁOWONOGÓW - CEPHALOPODA
wyłączną ich cechą jest sznur tkanek miękkich przytwierdzony do ścianki muszli embrionalnej i przechodzący przez poprzeczne przegrody w wierzchołku muszli (SYFON) > syfon pełni funkcje narządu hydrostatycznego> jonowa pompa w nabłonku usuwa jony Na+ z otaczającego płynu (wypełniającego komory w wierzchołku muszli) a powstała różnica potencjałów osmotycznych zmusza wodę do przenikania z komór do wnętrza tkanek syfonu > obniżone ciśnienie w komorach powoduje wybąbelkowywanie rozpuszczonego w płynie komorowym gazub> w ten sposób podzielony na komory wierzchołek muszli staje się organem hydrostatycznym (FRAGMOKON) umożliwiającym pasywne unoszenie się w wodzie
dolna szczęka pierwszych głowonogów miała formę owalnej szerokiej chitynowej tarczy z wycięciem, pokrytej niekiedy dwuczęściowym wapiennym pancerzem i wraz z trójkątną szczęką górną zakrywała ujście muszli pełniąc rolę wieczka.> najprawdopodobniej powstała ona z wieczka (OPERCULUM) przodka głowonogów
w ciągu rozwojowym wiodącym ku dzisiejszemu reliktowemu łodzikowi NAUTILUS pierwotnie stożkowata muszla zwinęła się spiralnie> doskonalił się też odrzutowy sposób lokomocji polegający na mięśniowym wyrzucaniu wody z jamy płaszczowej przez fałd zredukowanej nogi formujący giętki lejek > niezrośnięty lejek, oczy prostsze niż u pozostałych głowonogów (bez rogówki i soczewki), liczne ramiona bez przyssawek (przydatki zredukowanej nogi) 2 pary skrzel i nefrydiów (stąd łodziki są głowonogami czteroskrzelnymi) są przejawem pierwotności łodzika
Wewnętrzna muszla głowonogów:
pozostałe dzisiejsze głowonogi reprezentują podgromadę COLROIDEA którą cechuje muszla otoczona przz tkanki płaszcza (wewnętrzna), pierwotnie 8 ramion i para dłuższych czułków z przyssawkami
pierwotnie stożkowata muszla była obciążona na wierzchołku masywnymi wapiennymi złogami (np. rostrum belemitów) które były przeciwwagą dla wypełnionego gazem fragmokonu i umożliwiły horyzontalne ustawienie ciała
głowonogi te mają gruczoł czernidłowy wydzielający pigment- SEPIA którego wyrzut do wody służy zmyleniu drapieżników
1 lub 2 ramiona u samców bywa przekształcone w organ do przekazywania samicy spermatoforów do jamy płaszczowej podczas kopulacji
są sprawnymi pływakami i niektóre z nich ewolucyjnie pozbyły się na różne sposoby obciążenia wierzchołka muszli > w linii wiodącej do dzisiejszej Spirula komora mieszkalna muszli uległa niemal zupełnej redukcji > wyrazem ograniczenia roli muszli do funkcji wyłacznie hydrostatycznej było grzbietowe przesunięcie komór fragmokonu i redukcja jej brzusznej ściany > w ten sposób powstały sepie (mątwy rząd Sepiida) > poszczególne przegrody (septa) fragmokonu połączył labirynt poprzecznych blaszek przekształcając w gąbczastą OS SEPIAE podawaną kanarkom jako źródło wapnia
komór fragmokonu pozbyły się kalmary (rząd TEUTHIDA) u których jedyną pozostałością muszli jest organiczny GLADIUS służący jako wewnętrzny szkielet osiowy i przyczep dla mięśni> kalmary nie mają żadnego aparatu hydrostatycznego i muszą stale aktywnie pływać w toni wodnej, posługując się podobnie jak spirule i sepie płetwowatymi fałdami płaszcza
pierwotne głębinowe ośmiornice mają tylko 8 ramion z pojedynczymi rzędami przyssawek i parę płetw na końcu któtkiegoi ciała > właściwe ośmiornice (rząd Octapoda) mają 2 rzędy przyssawek a z muszli pozostały jedynie rudymenty w postaci 2 pałeczek ewnątrz ciała > uchodzą za najwyżej inteligentne bezkręgowce> budują sobie z kamieni podmorskie gniazda, opiekują się rozwijającymi się w kokonach jajami natleniając je wodą wyrzucaną przez lejek z jamy płaszczowej > inny rodzaj przystsowania do opieki nad potomstwem rozwineła linia pelagicznych Argonauta których ramiona wydzielały wapienną `muszlę” służącą za wylęgarkę jaj
głowonogi w odróżnieniu od innych bezkręgowców charaktesyzują się obecnością tkanki łącznej o podobnym charakterze jak u kręgowców, a także prawie zamkniętym lub zamknietym układem krązenia z podziałęm dzięki sercom skrzelowym na układ mały i duży
podchodzenie ŚLIMAKÓW -GASTROPODA
szczególną cechą jest asymetria ciała > jest ona skutkiem nacisku na wydłużenie muszli u ich kambryjskich przodków co umożliwiało zachowanie wąskiego ujścia zamykanego ochronnym wieczkiem > dla poręczności muszla taka musiała być spiralnie zwinięta przy czym pierwotny kierunek zwinięcia muszli mięczaków był skrętką do przodu> w konsekwencji wąska stała się też nasada nogi i muszla ciągnięta przez zwierze ustawiała się skrętką do tyłu, skręcając nasadę nogi o 180 stopni > w dalszej ewolucji asymetryczny trochoidalny kształt dał zwiniętej spiralnie muszli większą poręczność i utrwalił kierunek skręcenia > prawie wszystkie ślimaki powtarzają ten proces (torsja fizjologiczna) w momencie metamorfozy czyli rpzejścia planktonowej larwy do denego życia, mają stały kierunek skrętu- prawoskrętność
ślimaki PRZODOSKRZELNE
podgromada PROSOBRANCHIA obejmuje ślimaki z całkowitą torsją (skrzyżowane pnie nerwowe, jama płaszczowa z przodu muszli, tuż za głową)
ujście muszli pierwotnie zasłonięte jest wieczkiem OPERULUM
zwykle zarówno larwalna jak i dorosłe muszle ślimaków są mocno wydłużone,> w licznych ich liniach stadia dojrzałe przybrały formę niskostożkowatą, czapeczkowatą > zewnętrznie przypominają wtedy jednotarczowce, doszło nawet do uporządkowania ukłądu mięśniowego, który stał się niemal dwubocznie symetryczny > stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie z dzisjejszych czapeczkowatych form są litorelne patelle- patella które jako jedyne spośród dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach
perłowe muszle pierwotnych PLEUROTOMARII (rz. Pleurotomariida) mają w ujściu wycięcie- wylot wody opuszczającej jamę skrzelową wraz z odchodami
ich oczy są wciąż otwartymi na zewnątrz pęcherzykami, choć mają już soczewke> ślimaki te mają wciąż parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zaś układ nerwowy nogi jest wyraźnie seryjny zachowały też chitynowe - operculum
w dzisiejszych faunach znaczną część roślinożernych ślimaków stanowią formy, które utraciły już prawe skrzele, ale niektóre narządy wewnętrzne zachowały przejżystość > wiekszość z nich zachowała też perłową wewnętrzną warstwę muszli
stosunkowo pierwotna anatomia i prostota kształtu muszli cechuje słodkowodne żyworódki VIVIPARUS i dobre zawójki VALVATA o skrzelach zredukowanych i zastąpionych przez zewnętrzny pierzasty wyrostek płaszcza > stosownie do życia w środowiskach ubogich w węglan wapnia muszle mają cienkie i rogowe wieczko
liczne ślimaki prowadzą osiadły tryb życia leżąc pasywnie na dnie i filtrując wodę przez sieć wypustek płaszcza lub pasma śluzu > niektóre cementuja się do podłoża na rafach (Vermetus)
wiele drapieżnych obdarzonych jest zdolnością wiercenia radulą lub trawienia kwasem otworów w muszlach ofiar > z kolei oceaniczna Janthina ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną pęchrzykami powietrza tratwę na której czyha na przepływające rurkopławy