1

dr Piotr Bębas
dr Małgorzata Gołembiewska-Skoczylas

Ćwiczenie 8

Pierścienice i mięczaki

Typ A

NNELIDA

(pierścienice)

Cechy wyróżniające
Segmentacja ciała pierścienic obejmuje mezodermę i celomę powstającą drogą rozszczepienia masy komórek
mezenchymatycznych (schizocel). Po bokach segmentów pierwotnie występują parzyste, dwugałęziste przydatki
(parapodia) z chitynowymi szczeciami. Komórki wytwarzają je z mikrokosmków (microvilli) i poszczególnym
cytoplazmatycznym kosmkom odpowiadają cieniutkie kanaliki wewnątrz szczeci. Kutikula zwykle wzmocniona
jest sznurami kolagenu o naprzemiennym ułożeniu w warstwach.

Podział ciała przegrodami na segmenty skutkuje bardzo wydajnym mechanizmem generowania fali pery-

staltycznej przy zmianach kształtu zwierzęcia podczas drążenia podłoża, czy przemieszczania się (jednorazowo
zaangażowana jest mniejsza partia mięśni, a przez to zmniejszone są nakłady energii). Włókna nerwowe o dużej
ś

rednicy przekroju – neurony olbrzymie (giant fibers) szybko przewodzą impulsy do mięśni podłużnych przy

konieczności nagłego skrócenia ciała w sytuacji zagrożenia.

Pochodzenie ewolucyjne
Pierścienice wraz z mięczakami M

OLLUSCA

i czułkowcami L

OPHOPHORATA

łączone są w nadtyp L

OPHO

-

TROCHOZOA

na podstawie podobieństwa molekularnego, co jest dowodem pochodzenią od wspólnego przodka.

Nie wiadomo, jaka była budowa anatomiczna tego przodka i jedyną cechą wspólną tych typów, nie spotykaną
u pozostałych pierwoustych, jest występowanie planktonowej larwy z pierścieniami rzęsek (trochofory).

Budową kutikuli i sposobem lokomocji (ciało przy pływaniu wygina się na boki) pierścienice przypominają

nitnikowce N

EMATOMORPHA

, ale ich bezpośredni przodek pozostaje niezidentyfikowany. Miał zapewne seryjne

parapodia ze szczeciami i dobrze umięśnioną ścianę ciała a segmentacja rozwijała się stopniowo w trakcie
ewolucji. Trzy gromady pierścienic: wieloszczety P

OLYCHAETA

, skąposzczety O

LIGOCHAETA

i pijawki H

I

-

RUDINEA

reprezentują kolejne stadia redukcji parapodiów i postępującej integracji segmentów ciała. Pierwsze

pierścienice to swobodnie pływające wieloszczety; później pojawiły się formy ryjące w podłożu i budujące rurki.

Wieloszczety – pierwotnie morskie pierścienice
Gromada P

OLYCHAETA

jest najbardziej zróżnicowana anatomicznie i najliczniejsza w gatunki. Pierwotnie

u wolnożyjących wieloszczetów każdy segment ma z każdej strony po dwie bocznie rozmieszczone wiązki
zwykle długich szczeci. Najczęściej wyrastają one z dwugałęzistych parapodiów, które zwykle usztywnia
wnikającą w głąb szczecinka – aciculum. U niektórych grzbietowe wąsy parapodiów, rozszerzone i spłaszczone,
pokrywają ciało na kształt łusek (elytra). Głowowe narządy czuciowe mają postać czułków i wąsów; oczy są
zwykle proste.

Charakterystyczny dla wyższych wieloszczetów i wywodzących się z nich pierścienic jest zamknięty układ

krwionośny. Grzbietowe „serce” dzięki skurczom komórek ścianki (podocyty) pompuje krew z barwnikami
oddechowymi (głównie hemoglobiną), która przez złożony układ rozgałęzionych naczyń obwodowych zbierana jest
w naczyniu brzusznym. W płynie wtórnej jamy ciała występują ameboidalne komórki o roli ochronnej. Wieloszczety
nierzadko zachowują protonefrydia jako narządy wydalnicze, choć z reguły mają raczej lejkowate, wielokomórkowe
nefrydia. Większość morskich wieloszczetów należy do osmokonformistów.

Wiele wieloszczetów to szybko poruszające się drapieżniki, z dobrze rozwiniętymi oczami i szczękami

w gardzieli. W najprostszej postaci wynicowywana gardziel opatrzona jest gruczołami jadowymi i czterema
rozmieszczonymi radialnie białkowo-chitynowymi hakami. U innych grzebykowate zęby symetrycznie
rozmieszczone po bokach wysuniętego ryjka tworzą złożony aparat. Liczne gatunki wieloszczetów ryją w osadzie
formując

U

-kształtne norki. Niektóre zamieszkują kanaliki wywiercone w wapiennym podłożu.

Niektóre ruchliwe wieloszczety są w istocie zwierzętami osiadłymi, budują bowiem rurkowate domki ze

zbieranych na dnie, specjalnie dobranych, obiektów. Występującą m.in. w Bałtyku Nereis żyje w organicznej,
otwartej z obu stron, rurce wewnątrz osadu. Wydziela sieć w kształcie rękawa z prostopadle krzyżujących się
włókien mukopolisacharydowych. Filtruje na niej zawieszone w wodzie mikroorganizmy i okresowo ją zjada.

Odmienną technikę stosują wieloszczety żyjące w zamkniętych na końcu rurkach, których narządem filtracyjnym

są pierzaste wyrostki dwu płatów po grzbietowej stronie otworu gębowego.

Skrajne przystosowanie do osiadłego trybu życia wykazują Pogonophora, zwierzęta nie mające jelita

a wchłaniające rozpuszczone w wodzie substancje pokarmowe powierzchnią długich czułków. śyją
w głębokowodnych wysokoproduktywnych środowiskach dna oceanicznego, m. in. w pobliżu gorących źródeł,
gdzie opierają swoją egzystencję na symbiozie z chemosyntezującymi bakteriami.

2

Słodkowodne i glebowe skąposzczety
Gromada skąposzczetów

O

LIGOCHAETA

obejmuje pierścienice o parapodiach zredukowanych do czterech grup

(zwykle po dwie) krótkich szczeci na każdym segmencie. Szczeci są dłuższe u gatunków wodnych, a bardzo
krótkie i zagięte na końcu u lądowych. Wywodzą się z wieloszczetów o zredukowanych parapodiach mających
osobne celomodukty i kanaliki nefridiów. Modyfikacje układu wydalniczego w ewolucji skąposzczetów
doprowadziły do powstania długich i bogato unaczynionych kanalików nefridiów umożliwiających im reabsorbcję
jonów.

ś

ycie w środowisku glebowym wymaga szczególnych przystosowań rozrodczych. W przypadku skąposzczetów

nie doszło jednak do rozwoju zapłodnienia wewnętrznego (zapłodnienie u wieloszczetów następuje w wodzie).
Kopulacja polega jedynie na wymianie plemników, przechowywanych następnie w specjalnych zbiorniczkach
wewnątrz ciała aż do czasu formowania kokonu. Kokon powstaje jako wydzielina gruczołów skupionych na
grzbietowym polu w przedniej części ciała, obejmującym je również z boków na kształt siodła (clitellum). Do
pierścieniowatego, zsuwającego się z ciała kokonu składane są jaja (jedno u dżdżownic) i wstrzykiwana sperma
partnera (przechowywana od czasu kopulacji). Skąposzczety należą do największych organizmów glebowych –
jeden z australijskich gatunków miewa ponad 4 m długości.

Drapieżne i pasożytnicze pijawki
Charakterystyczną cechą pijawek H

IRUDINEA

jest nadzwyczajna stabilność liczby segmentów, ich zewnętrzne

pierścieniowanie (po 2-14 pierścieni na segment, zwykle trzy) i silnie rozwinięte umięśnienie ciała. Wywodzą się
one od słodkowodnych skąposzczetów i większość z nich pozostała w tym środowisku, ale nieliczne gatunki
przystosowały się do życia w morzach. W toku ewolucji w obrębie grupy stopniowo zanikała celoma i układ
krwionośny.

Najprymitywniejsza z żyjących dziś pijawek, słodkowodna, pasożytująca na rybach łososiowatych północno-

eurazjatycka Acanthobdella, ma trzydzieści segmentów, tylko jedną przyssawkę na końcu cylindrycznego ciała
i dobrze wykształcone szczecinki na pięciu przednich segmentach, tudzież podstawowe cechy anatomii
skąposzczetów. U pozostałych pijawek są dwie mocne przyssawki i 34 segmenty ciała. Pijawki odziedziczyły po
skąposzczetach podstawowe cechy anatomii i mechanizmów rozrodczych wraz z clitellum i tworzeniem kokonów
jajowych, ale zapłodnienie jest wewnętrzne, zwykle przy użyciu narządów kopulacyjnych. Pijawki (jak
i skąposzczety lądowe) wydzielają do kokonów gęstą substancję bogatą w białka, którą odżywiają się zarodki,
stąd ich jaja są zwykle ubogie w żółtko. W trakcie bruzdkowania jaja pijawek poszczególne komórki dzieląc się
zapoczątkowują linie o dość ściśle określonych losach w późniejszym formowaniu poszczególnych narządów
(tzw. rozwój mozaikowy spotykany także u innych pierwoustych). Pijawki w ogóle nie regenerują utraconych
części ciała.

Pijawka lekarska Hirudo medicinalis należy do grupy pijawek wyposażonych w 3 szczęki do nacinania

skóry. W ślinie ma związek znieczulający i antykoagulant hirudynę.

Typ M

OLLUSCA

(mięczaki)

Cechy wyróżniające
Wyjątkową cechą mięczaków

M

OLLUSCA

jest tarka - językowaty narząd rozdrabniania pokarmu z rzędami

chitynowych ząbków (radula). Pierwotnie pełzają dzięki fali pobudzenia mięśniowego przesuwającej się wzdłuż
silnie umięśnionej dolnej powierzchni ciała (nogi). Na grzbiecie fałd okryw ciała (płaszcz) wydziela brzeżnie
(z widocznymi liniami przyrostu) chitynowy i/lub wapienny szkielet zewnętrzny. Zwykle występuje stadium
planktonowej larwy: trochofora rozwijająca się z jaj zapłodnionych w toni wodnej lub bardziej zaawansowany
w rozwoju veliger wykluwający się z osłonek jajowych.

Funkcje wiązania i rozprowadzania tlenu do narządów ciała mięczaków (podobnie jak u wielu stawonogów)

pełnią hemocjaniny, które powstają (i zwykle pozostają) w komórkach: często bywają też wydzielane do osocza.
Są to białka zawierające dwa atomy miedzi ewolucyjnie wywodzące się z oksydaz fenolowych. Mięśnie
niektórych mięczaków zawierają hemoglobinę, ale ich hemolimfa hemocjaninę.

Pochodzenie ewolucyjne
Można domniemywać, że przodek mięczaków był pełzającym morskim zwierzęciem o grzbietobrzusznie spłasz-
czonym ciele. Seryjność niektórych narządów (płytki szkieletowe, układ mięśni muszlowych, skrzela), jeśli
miała miejsce, nie była związaną z segmentacją mezodermy i celomy. Brak zewnętrznego szkieletu jest u mię-
czaków zawsze skutkiem wtórnej redukcji, również w odniesieniu do gromady A

PLACOPHORA

. Nie wiadomo

jednak, czy pierwsze były jednotarczowce M

ONOPLACOPHORA

, których ciało chronione jest pojedynczą owalną

tarczką na grzbiecie, najpierw chitynową a później wapienną, czy raczej chitony P

OLYPLACOPHORA

o ciele

okrytym ośmioma osobnymi wapiennymi płytkami.

3

Mięczaki muszlowe (podtyp C

ONCHIFERA

) mają ciało pokryte muszlą powstającą już w czasie rozwoju

larwalnego, powiększaną dzięki aktywności wydzielniczej fałdu płaszcza. W odróżnieniu od chitonów mają
narządy równowagi (statocysty), co dowodzi ich pochodzenia od jednego wspólnego przodka. Dzisiejsze
reliktowe jednotarczowce (Neopilina) nie mają natomiast typowych dla innych mięczaków specyficznych
narządów zmysłowych, osfradiów. Muszla pierwotnie (choć nie u dzisiejszych jednotarczowców) zbudowana
jest z masy perłowej. Dyfrakcja światła, dająca perłowy połysk, następuje na sześciokątnych płytkach
kryształów aragonitu.

W obrębie mięczaków muszlowych wydziela się też gromady m.in.: małżów B

IVALVIA

, pozbawionych

wtórnie raduli i mających w żołądku zawierający enzymy pręcik krystaliczny; mających pierwotnie muszlę
przekształconą w narząd wypornościowy głowonogów C

EPHALOPODA

i asymetrycznych ślimaków

G

ASTROPODA

.

Pochodzenie małżów
Wśród niektórych jednotarczowców kambryjskich o niskostożkowatych muszlach zaznacza się tendencja do
takiej ich modyfikacji, by przynajmniej u dorosłych osłaniała ciało również z boków. Ich noga musiała się prze-
kształcić w wysuwany daleko do przodu narząd służący do rycia w osadzie z niewielką podeszwą na końcu.
Muszla rozrastała się na boki tworząc „uszy”, ale w stadium larwalnym miała wciąż prosty czapeczkowaty po-
krój. Ryjącym w osadzie i filtrującym wodę zwierzętom oczy i radula nie są potrzebne; nastąpiła więc redukcja
głowy a jej czułki przekształciły się w przydatki czuciowe zamknięte wewnątrz muszli. Wymarła gromada
R

OSTROCONCHIA

obejmuje mięczaki o takiej muszli z dwu płatów zrośniętych na grzbiecie (gdzie następowało

jej częściowe rozpuszczanie by umożliwić wzrost na krawędziach).

Wytwarzanie „uszu” muszli przesunęło się w rozwoju przodka małżów na wcześniejsze stadia rozwoju, do-

prowadzając do zawiązywania się dwuklapkowych muszli u planktonowej larwy – to diagnostyczna cecha gro-
mady. Połączenie między muszlami przestało wapnieć, a zmodyfikowana chitynowa zewnętrzna warstwa muszli
(periostracum) przekształciła się w wyspecjalizowane więzadło (ligamentum). Ligamentum działa
antagonistycznie (otwiera połówki muszli) w stosunku do mięśni adduktorów zamykających muszlę. Połówki
muszli połączone są zwykle zębami na styku grzbietowych krawędzi.

Niektóre małże zachowały do dziś ukryte w pierwotnie perłowej muszli czuciowe czułki, nogę z kotwico-

wato rozdymającą się podeszwą i pierzaste skrzela. Inne reliktowe dzisiejsze formy ryją w zatrutym osadzie,
który dostarcza siarkowodoru chemosyntetyzującym symbiotycznym bakteriom w ich skrzelach.

Małże bisiorowe
Szczególnym organem, wyłącznym dla małżów, jest gruczoł bisiorowy uchodzący na spodniej powierzchni
nogi. Jego białkowa wydzielina w kontakcie z wodą krzepnie w mocne nici; małż może się nimi przymocować
do podłoża.

Najprymitywniejszym dzisiejszym małżem mającym dobrze wykształcony gruczoł bisiorowy jest reliktowa

australijska Neotrigonia o perłowych muszlach. Jej krewniakami są słodkowodne skójki Unio i szczeżuje
Anodonta. Woda omiatająca ich skrzela wpływa do i wypływa z ukośnie zanurzonej w osadzie muszli przez
dwie szczeliny powstałe przez zrośnięcie krawędzi płaszcza z tyłu małża. Taki U-kształtny sposób przepływu
wody przez małża obecny jest u wszystkich wyżej stojących ewolucyjnie małżów. W postaci typowej,
u większości gatunków otwory wpustowy (dolny) i wyrzutowy (górny) to syfony – dłuższe lub krótsze rurki
z krawędzi płaszcza. Mogą być one ze sobą zrośnięte, a nawet otoczone wspólną osłoną (np. bałtycka Mya).

Rozwojowi bisioru wielu małżów towarzyszyła redukcja nogi i przedniej części muszli wraz z przednim mię-

ś

niem zamykającym. Rezultatem tego jest anatomia dzisiejszego omułka (Mytilus), który zachował jeszcze

cienką warstwę masy perłowej i pierwotnie umieszczone ligamentum, ale pełzać potrafi tylko we wczesnych sta-
diach po metamorfozie. Skrzela tych małżów są szerokie, ale ich nitkowate promienie zachowują odrębność
(

skrzela filibranchialne

). U innych promienie mogą być połączone poprzecznymi beleczkami w złożone na pół

blaszki (

skrzela eulamellibranchialne

). Bisiorem przytwierdza się do podłoża również słodkowodna racicznica

(Dreissena), ale jej podobieństwo do omułka jest powierzchowne.

Obie połówki muszli omułka, czy dostarczającej bisior starożytnym tkaczom Pinna są jednakowych

rozmiarów, natomiast w linii rozwojowej wiodącej do perłopławów (Pteria) są asymetryczne, dzięki czemu
muszla płasko przylega do podłoża. Asymetryczne przegrzebki (pektinidy np. Pecten) stały się swobodnie
ż

yjącymi zwierzętami, zdolnymi do ucieczki przed zagrożeniem przez wyrzucanie wody z jamy płaszczowej

gwałtownymi skurczami mięśni zamykających muszlę. Na krawędzi ich płaszcza uformowały się liczne drobne
oczy. Większość małżów bisiorowych nie tylko pozostaje przez większość swojego życia stale w tym samym
miejscu, ale przycementowuje się do podłoża. Należą do nich przede wszystkim ostrygi (Ostrea).

Małże ryjące
Większość małżów nie wytwarza bisioru a mikrostruktura ich wapiennej muszli jest złożona („porcelanowa”).
Takie są bałtyckie sercówki (Cardium) czy słodkowodne kulkówki Sphaerium i groszkówki Pisidium, które są

4

małżami pełzającymi przy powierzchni zwykle dobrze napowietrzanego osadu. Największe rafowe małże
wszystkich czasów przydacznie Tridacna mają w płaszczu symbiotyczne glony i nie zagłębiają się w ogóle.

Stosunkowo głębiej od innych małżów ryją w osadzie drobne rogowce Mactra o cienkich muszlach z dużym

przyczepem więzadła w tyle zębów zawiasowych. Mają szeroką, prosto zbudowaną nogę i dwa osobne bardzo
długie syfony. Głęboko ryją piaskołazy Mya, których więzadło znajduje się na dużym wyrostku lewej skorupy
wchodzącym w drugą skorupę. Ich zrośnięte syfony są dłuższe niż długość ich muszli, i nie mogą być do niej
wciągane (pozostają stale na zewnątrz muszli), przez co muszla zieje otworem na tylnym końcu.

Pochodzenie głowonogów

Wyłączną cechą głowonogów C

EPHALOPODA

jest sznur tkanek miękkich przytwierdzony do ścianki muszli em-

brionalnej i przechodzący przez poprzeczne przegrody w wierzchołku muszli (syfon). Syfon głowonogów pełni
funkcje narządu hydrostatycznego. Jonowa pompa w jego nabłonku usuwa jony Na

+

z otaczającego płynu (wy-

pełniającego komory w wierzchołku muszli) a powstała różnica potencjałów osmotycznych zmusza wodę do
przenikania z komór do wnętrza tkanek syfonu. Obniżone ciśnienie w komorach powoduje wybąbelkowywanie
rozpuszczonego w płynie komorowym gazu. W ten sposób podzielony na komory wierzchołek muszli staje się
organem hydrostatycznym (fragmokon) umożliwiającym głowonogom pasywne unoszenie się w wodzie. Dolna
szczęka pierwszych głowonogów miała formę owalnej szerokiej chitynowej tarczy z wycięciem, pokrytej nie-
kiedy dwuczęściowym wapiennym pancerzem i wraz z trójkątną szczęką górną zakrywała ujście muszli pełniąc
rolę wieczka. Najprawdopodobniej powstała ona z wieczka (operculum) przodka głowonogów.

W ciągu rozwojowym wiodącym ku dzisiejszemu reliktowemu łodzikowi Nautilus, pierwotnie stożkowata

muszla zwinęła się spiralnie. Doskonalił się też odrzutowy sposób lokomocji polegający na mięśniowym wyrzu-
caniu wody z jamy płaszczowej przez fałd zredukowanej nogi formujący giętki lejek. Przejawem pierwotności
łodzika są: niezrośnięty lejek, oczy prostsze niż u pozostałych głowonogów (bez rogówki i soczewki), liczne
ramiona bez przyssawek (przydatki zredukowanej nogi), dwie pary skrzel i nefridiów (stąd łodziki nazywane są
głowonogami czteroskrzelnymi).

Wewnętrzna muszla głowonogów
Pozostałe dzisiejsze głowonogi reprezentują podgromadę C

OLEOIDEA

, którą cechuje

muszla otoczona przez

tkanki płaszcza (wewnętrzna), pierwotnie osiem ramion i para dłuższych czułków z przyssawkami. Pierwotnie
stożkowata muszla była obciążona na wierzchołku masywnymi wapiennymi złogami (np. rostrum belemnitów),
które były przeciwwagą dla wypełnionego gazem fragmokonu i umożliwiły horyzontalne ustawienie ciała.

Gło-

wonogi te mają gruczoł czernidłowy wydzielający pigment (sepia), którego wyrzut do wody służy zmyleniu
drapieżników. Jedno (lub dwa) z ramion u samców bywa przekształcone w organ do przekazywania samicy
spermatoforów do jamy płaszczowej podczas kopulacji.

Głowonogi o wewnętrznej muszli są sprawnymi pływakami i niektóre z nich ewolucyjnie pozbyły się na

różne sposoby obciążenia wierzchołka muszli. W linii wiodącej do dzisiejszej Spirula komora mieszkalna muszli
uległa niemal zupełnej redukcji. Wyrazem ograniczenia roli muszli do funkcji wyłącznie hydrostatycznych było
grzbietowe przesunięcie komór fragmokonu i redukcja jej brzusznej ściany. W ten sposób powstały sepie (mą-
twy; rząd Sepiida). Poszczególne przegrody (septa) ich fragmokonu połączył labirynt poprzecznych blaszek
przekształcając w gąbczastą os sepiae (np. podawaną kanarkom jako źródło wapnia). Komór fragmokonu
pozbyły się kalmary (rząd Teuthida), u których jedyną pozostałością muszli jest organiczny gladius, służący
jako wewnętrzny szkielet osiowy i przyczep mięśni. Kalmary nie mają żadnego aparatu hydrostatycznego
i muszą stale aktywnie pływać w toni wodnej, posługując się, podobnie jak spirule i sepie, płetwowatymi
fałdami płaszcza.

Pierwotne głębinowe ośmiornice mają tylko osiem ramion z pojedynczymi rzędami przyssawek i parę płetw

na końcu krótkiego ciała. Właściwe ośmiornice (rząd Octopoda) mają dwa rzędy przyssawek a z muszli pozo-
stały jedynie rudymenty w postaci dwu pałeczek wewnątrz ciała. Słusznie zapewne uchodzą za najwyżej inte-
lektualnie stojące bezkręgowce. Ośmiornice budują sobie z kamieni podmorskie gniazda; opiekują się też roz-
wijającymi się w kokonach jajami natleniając je wodą wyrzucaną przez lejek z jamy płaszczowej. Inny rodzaj
przystosowania do opieki nad potomstwem rozwinęła linia rozwojowa pelagicznych ośmiornic Argonauta, któ-
rych ramiona wydzielały wapienną „muszlę” służącą za wylęgarkę jaj.

Głowonogi w odróżnieniu od innych bezkręgowców charakteryzują się obecnością tkanki łącznej

o podobnym charakterze jak u kręgowców, a także prawie zamkniętym lub zamkniętym układem krążenia,
z podziałem, dzięki obecności serc skrzelowych, na układ krążenia mały i duży.

Pochodzenie ślimaków
Szczególną cechą wszystkich dzisiejszych przedstawicieli gromady ślimaków G

ASTROPODA

jest asymetria ciała.

Prawdopodobnie jest ona skutkiem nacisku na wydłużenie muszli u ich kambryjskich przodków, co umożliwiało
zachowanie wąskiego ujścia zamykanego ochronnym wieczkiem. Dla „poręczności” muszla taka musiała być
spiralnie zwinięta, przy czym pierwotny kierunek zwinięcia muszli mięczaków był skrętką do przodu. W konse-

5

kwencji wąska stała się też nasada nogi i muszla ciągnięta przez zwierzę ustawiała się skrętką do tyłu, skręcając
nasadę nogi o 180°. W dalszej ewolucji asymetryczny trochoidalny kształt dał zwiniętej spiralnie muszli większą
poręczność i utrwalił kierunek skręcenia. Prawie wszystkie ślimaki powtarzające ten proces (torsja fizjologiczna)
w momencie metamorfozy, czyli przejścia planktonowej larwy do dennego życia, mają stały kierunek skrętu,
konwencjonalnie określany jako prawoskrętność.

Ślimaki przodoskrzelne
Podgromada P

ROSOBRANCHIA

obejmuje ślimaki z całkowitą torsją (skrzyżowane pnie nerwowe, jama płasz-

czowa z przodu muszli, tuż za głową). Ujście ich muszli pierwotnie zasłonięte jest wieczkiem (operculum).

Choć zwykle zarówno larwalna jak dojrzałe muszle ślimaków są mocno wydłużone, w licznych ich liniach

rozwojowych dojrzałe stadia przybrały formę niskostożkowatą, czapeczkowatą. Zewnętrznie przypominają
wówczas jednotarczowce, doszło nawet do uporządkowania układu mięśniowego, który stał się niemal dwu-
bocznie symetryczny. Stosunkowo najbardziej prymitywne anatomicznie spośród dzisiejszych czapeczkowatych
form są litoralne patelle Patella, które jako jedyne spośród dzisiejszych ślimaków nie mają soczewki w oczach.

Perłowe muszle pierwotnych pleurotomarii (rząd Pleurotomariida) mają w ujściu wycięcie – wylot wody

opuszczającej jamę skrzelową wraz z odchodami. Ich oczy są wciąż otwartymi na zewnątrz pęcherzykami, choć
mają już soczewkę. Ślimaki te mają wciąż parzyste skrzela i inne organy wewnętrzne, zaś układ nerwowy nogi
jest wyraźnie seryjny; zachowały też chitynowe operculum.

W dzisiejszych faunach znaczną część roślinożernych ślimaków stanowią formy, które utraciły już prawe

skrzele, ale niektóre narządy wewnętrzne zachowały parzystość. Większość z nich zachowała też perłową we-
wnętrzną warstwę muszli.

Stosunkowo pierwotna anatomia i prostota kształtu muszli cechują słodkowodne żyworódki Viviparus

i drobne zawójki Valvata, o skrzelach zredukowanych i zastąpionych przez zewnętrzny pierzasty wyrostek
płaszcza. Stosownie do życia w środowiskach ubogich w węglan wapnia muszle mają cienkie i rogowe wieczko.

Liczne ślimaki prowadzą osiadły tryb życia leżąc pasywnie na dnie i filtrując wodę przez sieć wypustek

płaszcza lub pasma śluzu. Niektóre cementują się do podłoża, często w rafach (Vermetus).

Wiele ślimaków drapieżnych obdarzonych jest zdolnością wiercenia radulą bądź trawienia kwasem otworów

w muszlach swoich ofiar. Z kolei oceaniczna Janthina ze śluzu nogi wytwarza wypełnioną pęcherzykami po-
wietrza tratwę, z której czyha na przepływające rurkopławy.

Najwyżej uorganizowane anatomicznie spośród morskich ślimaków o zewnętrznej muszli są drapieżne

formy, których radula uległa redukcji do ledwie trzech podłużnych rzędów ząbków. W ewolucji tych ślimaków
przemianom podlegała nie tylko budowa raduli i pokrój muszli, ale i przebieg rozwoju osobniczego. Powstały
formy o dużych, bogatych w żółtko jajach. Niektóre z nich przystosowały się do rycia w osadzie i polowania na
ż

yjące tam zwierzęta. W jednej z linii rozwojowych doszło do przekształcenia bocznych zębów raduli w kolce

jadowe. Tropikalne gatunki najbardziej w tej dziedzinie zaawansowanego rodzaju Conus, o stożkowatych
muszlach, są groźne nawet dla człowieka.

Ślimaki tyłoskrzelne
W podgromadzie wyłącznie morskich O

PISTHOBRANCHIA

w rozmaitym stopniu zaznacza się detorsja (zanik

przekrzyżowania pni nerwowych i skierowanie do tyłu ujścia jamy płaszczowej), czasem daleko posunięta,
czego konsekwencją jest przywrócenie dwubocznej symetrii ciała. Nie jest to jednak cecha pozwalająca na ścisłe
wyznaczenie granic tej jednostki. Taką rolę pełnić może natomiast lewoskrętność muszli larwalnej (jeśli jest)
przy prawoskrętności dojrzałej – cecha, która poprzedziła detorsję. Zanikowi przekrzyżowania towarzyszy kon-
centracja zwojów w układzie nerwowym.

Formy mające muszle okryte miękkimi tkankami lub zupełnie zredukowane stały się całkiem niepodobne do

ś

limaków. W różnym stopniu ukrytą muszlę mają zresztą wszystkie tyłoskrzelne, nawet o stosunkowo dużych

rozmiarach a fałdy nogi wielu z nim służą do pływania w toni wodnej. Redukcja muszli oznacza jednak również
utratę jamy skrzelowej i samych skrzel. Zastąpiły je nowo uformowane pierzaste wyrostki ciała, które mogą
tworzyć szeregi listkowatych struktur po bokach czy wieniec wokół wyrostka na końcu ciała. Ciekawe są spo-
soby obrony przed drapieżnikami – gruczoły skórne wydzielają kwas siarkowy lub inne repelenty; niektóre wy-
korzystują nematocysty parzydełkowców (którymi się odżywiają) lub zawarte w nich toksyny.

Ślimaki płucodyszne
Do lądowego życia przystosowało się wiele różnych gałęzi rozwojowych ślimaków i jama skrzelowa wypeł-
niona powietrzem i pozbawiona skrzel znana jest też u przodoskrzelnych. Podgromada P

ULMONATA

jest więc

najprawdopodobniej polifiletyczna. Najprymitywniejsze dzisiejsze ślimaki z tej grupy mają wieczko jedynie
w stadium embrionalnym, ale częste jest właściwe tyłoskrzelnym poprzeczne ustawienie muszli embrionalnej.
Jama płaszczowa po grzbietowej stronie ma silnie rozwinięty systemem naczyń krwionośnych. Brzegi płaszcza
niemal całkowicie zamykają wejście do jamy płaszczowej (zabezpieczenie przed wysychaniem). Przewietrzanie
jamy płaszczowej zachodzi tylko przez rytmiczne otwieranie lub rzadziej dzięki ruchom brzusznej ściany jamy

6

płaszczowej. Wydzielają bardzo duże ilości śluzu – zabezpieczenie przed wysychaniem, nawilżanie podczas
przemieszczania się po podłożu, obrona przed drapieżnikami, funkcje obrony przeciwbakteryjnej
i przeciwgrzybicznej.

Przedstawiciele wyłącznie lądowego rzędu Stylommatophora (np. winniczek Helix) mają dwie pary cylin-

drycznych czułków na głowie: dłuższe z oczyma na szczycie i narządami węchu oraz krótsze funkcjonujące jako
narządy „smaku”.

Spośród ślimaków słodkowodnych z rzędu Basommatophora o oczach umieszczonych u podstawy trójkąt-

nych czułków najprymitywniejsze anatomicznie formy, mają operculum i żyją w wysłodzonych przybrzeżnych
rejonach mórz. Wiele jest form lewoskrętnych (np. Physa).

Przedstawiciele obu powyższych rzędów mają bardzo specyficzną budowę narządów płciowych, z jedną

gonadą produkującą zarówno jaja jak i plemniki, które dopiero później rozdzielane są do osobnych przewodów -
jajowodu bądź nasieniowodu.