Tadeusz Trzmiel

ZARYS EKOLOGII BIOCHEMICZNEJ

Wstęp

Ekologia biochemiczna jest dyscypliną naukową powstałą na styku biochemii i ekologii. Zajmuje się wyjaśnieniem specyficznych cech równowagi ekologicznej w biosferze oraz mechanizmami jej podtrzymywania i zakłócania. Bada m.in. budowę i funkcję rozmaitych związków organicznych wytwarzanych przez komórki organizmów żywych (zwłaszcza metabolitów wtórnych), wpływających na stabilność ekosystemów. Wykazuje jednocześnie, jak zanieczyszczenia chemiczne środowiska mogą zakłócać procesy ekologiczne i zmieniać równowagę ekologiczną w poszczególnych częściach biosfery.

Dla porządku, należy w tym miejscu zdefiniować kilka pojęć używanych w dalszej części tego artykułu.

Biosfera jest to przestrzeń (środowisko) bytowania organizmów.

Ekosystem to układ ekologiczny obejmujący żywe organizmy (biocenozę) i środowisko nieożywione (biotop), w którym zachodzi obieg materii i przepływ energii.

Ochrona środowiska to przedsięwzięcia podejmowane w celu zapobiegania, ograniczania i usuwania następstw zanieczyszczenia środowiska.

Ksenobiotyki to substancje obce i szkodliwe dla środowiska naturalnego, syntetyzowane sztucznie przez człowieka i nie występujące naturalnie w przyrodzie.

Toksyny to substancje chemiczne wytwarzane przez organizmy żywe (np. niektóre bakterie i pleśnie), mające właściwości trujące dla innych organizmów (np. antybiotyki).

Sukcesja ekologiczna to naturalne następstwo (po sobie) wybranych gatunków roślin i zwierząt, a także drobnoustrojów. Np. niektóre grupy mikroorganizmów występują kolejno po sobie prowadząc sukcesywną przemianę materii. Proces kolejnych dominacji drobnoustrojów z różnych grup powtarza się, aż do całkowitego rozkładu substratu - występuje m.in. przy samooczyszczaniu wód.

Równowaga ekologiczna (biologiczna) w ekosystemach wynika z oddziaływań żywych organizmów (czyli biocenozy) z czynnikami danego biotopu (np. jezioro, pH, temp., nasłonecznienie) oraz oddziaływań pomiędzy żywymi organizmami.

Oddziaływania pomiędzy żywymi organizmami można podzielić na dwa typy:

1. Oddziaływania z udziałem substancji stanowiących dla otrzymujących je organizmów źródło energii lub składników strukturalnych.

2. Oddziaływania za pomocą związków chemicznych odgrywających głównie rolę nośników informacji lub regulatorów procesów ekologicznych. Związki te są wytwarzane i wydzielane przez żywe organizmy do środowiska w niewielkich ilościach, wiele z nich znanych jest biochemikom (np. antybiotyki) i zaliczanych jest do metabolitów wtórnych.

Metabolity wtórne to substancje o różnorodnej budowie chemicznej wytwarzane podczas metabolizmu komórkowego i wydzielane przez żywe organizmy do środowiska w niewielkich ilościach, nie będące dla nich źródłem energii ani składnikiem strukturalnym, a odgrywające głównie rolę nośników informacji lub regulatorów procesów ekologicznych, w tym w oddziaływaniach pomiędzy żywymi organizmami.

Z punktu widzenia oddziaływań pomiędzy żywymi organizmami metabolity wtórne wydzielane poza komórkę (czyli egzometabolity) można podzielić na:

1. Semiometabolity - substancje informacyjne, sygnalne, które są nośnikiem określonej informacji (np. feromony),

2. Allelometabolity - substancje czynne biologicznie w stosunku do obcych gatunków (np. ksenocydy),

3. Autometabolity - działają na gatunki, które je wytworzyły (np. autoinhibitory).

Funkcje omawianych substancji, to:

• obrona przed konsumentem,

• atak na organizmy będące obiektem konsumpcji,

• przeciwdziałanie konkurentom do określonych zasobów,

• przywabianie,

• regulacja oddziaływań w obrębie populacji, grupy lub rodziny,

• dostarczanie substancji stanowiących półprodukty (np. prekursorów hormonów lub feromonów),

• kształtowanie siedliska (środowiska życia zbiorowego).

1. Oddziaływania biochemiczno-ekologiczne z udziałem mikroorganizmów i glonów

1.1. Oddziaływania pomiędzy drobnoustrojami i glonami

1.1.1. Oddziaływania wewnątrzgatunkowe

Wiele aspektów biologii grzybów i glonów (rozmnażanie płciowe, ontogeneza czy regulacja gęstości populacji) stanowią przykłady roli ekologicznej metabolitów wtórnych. Prawdopodobnie normalny cykl życiowy wieli z nich nie byłby możliwy bez udziału tych związków i wywoływanych przez nie oddziaływań.

Dla wielu grzybów i glonów charakterystyczny jest złożony cykl życiowy i płciowy, w którym następuje zlanie się dwóch haploidalnych komórek. W przyciąganiu się dwóch takich komórek odgrywają rolę feromony płciowe, tzw. atraktanty. Znaleziono je u niektórych grzybów (m.in. z rodzaju Rhodosporidium i Mucor), drożdży (m.in. Saccharomyces cerevisiae) i wielu glonów (zarówno u brunatnic, jak i zielenic). Przykłady budowy chemicznej tych związków pokazano na rys.1.

Rys.1 Feromony płciowe (atraktanty) grzybów i glonów

1 - cyklopenten, 2 - 2-metylo-1,3,5-heptatrien, 3 - ektokarpen, 4 - lamoksyren, 5 - fukoserraten

Inny rodzaj oddziaływań wewnątrzgatunkowych wywołują autoinhibitory (autotoksyny), które wydzielane do środowiska bytowania glonów, hamują szybkość wzrostu ich komórek, nie dopuszczając do nadmiernego rozmnożenia się populacji. Można traktować ten przypadek, jako autoregulację populacji; dzięki temu nie ulegają wyczerpaniu zasoby tlenowe lub pokarmowe danego siedliska bytowania żywych organizmów, co mogłoby mieć katastrofalne skutki.

1.1.2. Oddziaływania międzygatunkowe

Oddziaływania międzygatunkowe można rozpatrywać w czterech kategoriach:

1. wzajemne oddziaływania pomiędzy różnymi rodzajami drobnoustrojów,

2. oddziaływanie niektórych gatunków glonów na drobnoustroje,

3. wzajemne oddziaływania różnych rodzajów glonów planktonowych,

4. oddziaływanie niektórych gatunków wodnych makrofitów na fitoplankton.

Oddziaływania pomiędzy drobnoustrojami. Drobnoustroje obustronnie w walce pomiędzy sobą wykorzystują biochemiczne środki ataku i obrony. Do tej pierwszej kategorii można zaliczyć enzymy: przede wszystkim lityczne i proteolityczne, powodujące np. lizę ściany komórkowej przeciwnika. Do drugiej kategorii zalicza się antybiotyki wykorzystywane raczej w walce obronnej, choć mogą też być wykorzystane w celu pozbycia się konkurenta z danego ekosystemu.

Przykładowo, bakterie z rodzaju Bacillus są bardzo szeroko rozpowszechnione w świecie (praktycznie biorąc, można je spotkać wszędzie). Z jednej strony wynika to z faktu, iż łatwo adoptują się do różnorodnych warunków środowiskowych i ponadto tworzą przetrwalniki. Z drugiej strony wiele ich gatunków wykazuje zdolność do biosyntezy całej gamy antybiotyków oraz subtilizyny, enzymu o silnych właściwościach proteolitycznych.

Antybiotyki bakterii Bacillus mają budowę peptydową. Jako przykład można wymienić gramicydynę S, pierścieniowy dziesięciopeptyd wytwarzany przez Bacillus brevis.

Bakterie Bacillus brevis wytwarzają jeszcze inne antybiotyki, m.in. tyrocydyny A, B i C, będące również cyklicznymi oligopeptydami, zawierającymi -D-fenyloalaninę, podobnie jak gramicydyna S. Znanych jest obecnie ponad 25 antybiotyków wytwarzanych przez różne szczepy tych bakterii. Innym przykładem antybiotyku o budowie peptydowej jest bacytracyna, wytwarzana przez bakterie Bacillus subtilis. Poszczególne szczepy bakterii Bacillus subtilis produkują ponad 65 antybiotyków o budowie polipeptydowej. Z kolei Bacillus polymyxa wytwarza polimyksyny.

Wszystkie te antybiotyki działają na bakterie gramujemne, gramdodatnie i grzyby. Ich działanie jest różne. Niektóre blokują syntezę ściany komórkowej lub zakłócają funkcje błon biologicznych, inne, mniej liczne, zakłócają replikację, transkrypcję lub translację.

Antybiotyki są wytwarzana również przez wiele innych mikroorganizmów i grzybów, w tym przez bakterie Streptomyces i pleśnie Penicillium.

Dodatkowo inny rodzaj oddziaływań może występować w świecie grzybów. Ich metabolity wtórne mogą być wykorzystywane jako substancje sygnalne w układach grzyb-pasożyt kontra ofiara. Np. metabolity wytwarzane przez potencjalną ofiarę mogą stymulować wzrost strzępek grzybni grzyba-pasożyta lub odwrotnie, metabolity grzyba-pasożyta stymulują rozwój strzępek grzybni ofiary w kierunku kolonii pasożyta.

Oddziaływanie glonów na drobnoustroje. Stwierdzono, że niektóre mikroglony glebowe wykazują działanie przeciwgrzybowe. Np. ciekłe podłoża pohodowlane glonu Scenedesmus obliquus działają niszcząco na grzyba niedoskonałego Verticillium dahliae, groźnego szkodnika, powodującego więdnięcie bawełny.

Wzajemne oddziaływania różnych rodzajów glonów planktonowych. Komórki jednego gatunku glonu planktonowego mogą wydzielać do środowiska hodowlanego substancje hamujące wzrost komórek innego gatunku. Znaleziono także układy, gdy dwa gatunki glonu hamują nawzajem swój rozwój.

Spośród wielu badanych glonów szczególnie agresywny jest Anacystis nidulans, który jest w stanie prawie całkowicie zahamować wzrost komórek innych glonów.

Zjawisko dominacji jednego glonu nad innymi można obserwować w akwarystyce. Zdarzają się sytuacje, gdy nieopatrznie przywleczony z roślinami glon, może w krótkim czasie opanować cały zbiornik, eliminując z niego innych swoich konkurentów.

Oddziaływanie niektórych gatunków wodnych makrofitów na fitoplankton. Niektóre makrofity (np. ramienice) wytwarzają 5-metylotio-1,2,3-tritian, substancję allelopatyczną, który hamuje fotosyntezę u fitoplanktonu. Laboratoryjnie wykazano, że substancja ta już w stężeniu 3 μmole na dm³ jest w stanie skutecznie hamować rozwój fitoplanktonu.

2.1. Oddziaływania pomiędzy drobnoustrojami i glonami a roślinami wyższymi

Oddziaływania tego typu sprowadzają się zazwyczaj do obrony rośliny przed atakującym ją drobnoustrojem.

---