PAPROTNIKI
( paprocie, skrzypy, widłaki )
Najwyżej uorganizowanymi roślinami zarodnikowymi są paprotniki ich nazwa pochodzi od greckiego słowa pteron ( pióro), jest nawiązaniem do pierzastych liści paproci. W skład tej gromady wchodzą trzy klasy: paprociowe, skrzypowe i widłakowe. Wszystkie są wyposażone w korzeń, łodygę i liście z dobrze wykształconymi wiązkami przewodzącymi. Korzenie utrzymują roślinę w podłożu oraz zaopatrują łodygę w wodę i sole mineralne; dzięki nim paprotniki są pierwszymi przedstawicielami w pełni lądowej flory, niezależnej od środowiska wodnego.
Pierwsze, najbardziej prymitywne paprotniki, przedstawiciele wymarłej obecnie klasy Psilopsida, wykształciły się prawdopodobnie w okresie górnego syluru i dewonu; potem wyginęły. Podczas gdy mszaki powstałe w karbonie praktycznie się nie zmieniły, paprotniki właśnie wtedy zaczęły przechodzić intensywne przeobrażenia. To od nich pochodzą paprocie, skrzypy i widłaki. Widłaki i skrzypy przeżywały najintensywniejszy rozwój w erze paleozoicznej, a paprocie również w erze mezozoicznej i do dzisiaj zachowały się w większej ilości niż dwie pozostałe klasy.
O podobnym do mszaków pochodzeniu paprotników świadczy zbliżona metageneza oraz budowa rodni. Różni ich - prócz korzeni - odmienna, znacznie bardziej skomplikowana budowa morfologiczna, m.in. występowanie tkanek przewodzących - naczyniowej i siatkowej, skórki zaopatrzonej w aparaty szparkowe, tkanki mechanicznej i tkanki twórczej, powodującej przyrost na długość korzeni i pędu.
Wszystkie trzy klasy paprotników mimo pewnych różnic w wyglądzie oraz budowie morfologicznej rozwijają się w bardzo podobny sposób. Jeszcze jedną zasadniczą różnicę między nimi a mszakami stanowi rozwój diploidalnego sporofitu, który staje się formą dominującą. U paprotników jest on wieloletnią rośliną rozmnażający się z nich haploidalny gametofit to maleńka, plechowata roślinka nazywana przedroślem, zawierająca organy płciowe: plemnie i rodnie. Te pierwsze wytwarzają liczne plemniki, spermatozoidy, podczas gdy w rodni powstaje tylko jedna duża komórka jajowa.
W przyrodzie występują dwa typy paprotników: jednopienne, u których przedrośla są obupłciowe, oraz dwupienne, wytwarzające drobniejsze przedrośla męskie i nieco większe żeńskie. Do zapłodnienia paprotniki, podobnie jak mszaki, potrzebują wody. Po dostaniu się orzęsionego plemnika do rodni i zapłodnieniu komórki jajowej z zygoty powstaje na przedroślu sporofit, który po zakorzenieniu się w glebie zaczyna się samodzielnie żywić; wtedy przedrośle zamiera.
Paprocie w strefie umiarkowanej porastają głównie miejsca wilgotne, chłodne i ocienione. Paprocie odróżniają się od pozostałych klas już na pierwszy rzut oka: mają duże, dobrze unerwione liście z ogonkami, podczas gdy listki widłaków i skrzypów są drobne i zwykle łuskowate. Pospolite paprocie strefy umiarkowanej mają kłącza płożące się po ziemi lub pod jej powierzchnią; wyrastają z nich nitkowate korzenie. U większości paproci młode liście są zwinięte na kształt pastorału. Zarodnie znajdują się na ogół na dolnej stronie lub na brzegu liści, w młodości chroni je błoniasta zwijka. Większość paproci to formy jedno zarodnikowe, np. powszechnie występująca w polskich lasach narecznica samcza, gatunki z rodzaju wietlica, zanokcica, zachyłka oraz rzadkie i podlegające ochronie, paprotka zwyczajna, języcznik czy podrzeń żebrowiec. Kiedy zarodniki dojrzeją, jednowarstwowa ściana zarodni rozrywa się i z zarodnika rozwija się gametofit na ogół małe, plechowate, zielone przedrośle, przymocowane do ziemi jednokomórkowymi chwytnikami. Na dolnej stronie przedrośla powstają rodnie i plemnie, podobne jak u mszaków, lecz mniejsze i prościej zbudowane. Gdy plemnik zapłodni komórkę jajową, zaczyna się rozwijać zarodek sporofitu, który początkowo odżywia się kosztem przedrośla, a później przejmuje wszystkie funkcje życiowe rośliny. Po powstaniu zarodni i wydaniu zarodników cykl rozwojowy paproci zostaje zamknięty.
Skrzypy przed milionami lat były reprezentowane przez znacznie większą niż obecnie liczbę gatunków. Rosły wówczas zarówno małe rośliny, jak i wielkie drzewa dochodzące do 30 metrów wysokości i 50 centymetrów średnicy. Obecnie, chociaż szeroko rozpowszechnione, dalekie są od ówczesnej potęgi, tworzy je tylko jedna rodzina skrzypowatych z jednym rodzajem skrzypów, w którego skład wchodzi około 30 gatunków występujących głównie w strefie klimatu umiarkowanego.
Są to zielone rośliny o pustych w środku członowanych łodygach, z których wyrastają okółkowo pędy boczne i drobne liście.
Zarodnie skrzypów znajdują się na specjalnych trzonkach i tworzą szyszkę na szczycie głównego pędu. Pomijając jeden z tropikalnych gatunków, którego wysokość dochodzi do 8 metrów, na ogół nie wyrastają powyżej kilkudziesięciu centymetrów. Skrzypy są uciążliwym do zwalczania chwastem, ponieważ mają zdolność regeneracji nawet z malutkiego kawałka podziemnego kłącza. Sporofit skrzypu to rozgałęziona podziemna łodyga, wytwarzająca cienkie liczne korzenie oraz pędy nadziemne. Na pędach widać wyraźne węzły dzielące je na człony, w każdym węźle powstają okółki drobnych łuskowatych liści. Na wierzchołkach niektórych pędów rozwijają się szyszkokształtne kłosy zarodniowe, a na nich workowe zarodnie. Uwalniające się zarodniki kiełkują wytwarzając zielone gametofity, na których powstają organy produkujące komórki jajowe i plemniki. Po zapłodnieniu powstaje zygota, z której rozwija się sporofit. Początkowo pasożytuje on na gametoficie, jednak wkrótce usamodzielnia się, wytwarzając własną łodygę i korzenie. Widłaki występowały powszechnie w końcu dewonu i w karbonie. Wiele z nich miało formę drzew dochodzących nawet do 20 metrów wysokości i 1 metra szerokości. Do czasów współczesnych przetrwało około 1000 gatunków, wszystkie rośliny są małe, nie większe niż 30 centymetrów wysokości. Ich nazwa wywodzi się od widlastych korzeni i płożących się pędów, od których odchodzą pionowe rozgałęzienia z cienkimi, spłaszczonymi, spiralnie rozmieszczonymi właściwymi liśćmi. Rdzeń łodygi stanowi drewno otoczone pierścieniem łyka. Miazga łykodrzewna nie występuje, w związku z czym roślina wykazuje wzrost wyłącznie pierwotny, szczytowy. Liście asymilacyjne widłakowych są łuskowate i gęsto ustawione na łodydze, a oddzielne liście z zarodniami zebrane zwykle w wyraźny kłos, gametofit jest najczęściej bulwiasty, naziemny lub podziemny i żyje w symbiozie z grzybami. Popularnym przedstawicielem klasy widłakowatych są widłaki. Widłak goździsty, inaczej babimór, przypomina mech o długich pędach, z których do góry wyrastają odrośla zarodnikonośne z kłosami sporofilów. Roślina porasta nizinne lasy mieszane i suche bory. Innymi przedstawicielami widłaków są m.in. widłak torfowy i widłak spłaszczony.
Nie mają one z reguły większego znaczenia gospodarczego, chociaż zarodniki niektórych gatunków zbiera się w celach leczniczych. Wszystkie widłaki są chronione. Widliczka, roślina z klasy widłakowych, jest różnozarodnikowa, to znaczy, wytwarza zarodniki dwojakiego rodzaju: wielkie makrospory, z których powstają gametofity żeńskie i małe mikrospory, rozwijające się po wykiełkowaniu w gametofity męskie. Odpowiednio do tego wyróżnia się również dwa rodzaje sporofilów, makrosporofile i mikrosporofile. Kiedy haploidalna mikrospora uwolni się, może upaść w pobliżu makrospory; jeśli zostanie zwilżona przez wodę, jej ściana pęka, a uwalniające się plemniki podpływają do makrospory i zapładniają haploidalną komórkę jajową. Podobnie jak u roślin nasiennych, zarodek tworzy się w gametoficie żeńskim, który pozostaje wewnątrz sporofitu. W ten sposób widliczki stanowią formę przejściową między roślinami zarodnikowymi a nasiennymi. Nie są jednak przodkami nasiennych, ale końcowym ogniwem jednego z bocznych odgałęzień drzewa rodowego rośliny. Inna grupa roślin z klasy widłakowych, do których należy poryblin, to gatunki wodne porastające dna czystych jezior. Tak jak widliczki są różno zarodnikowe. Mają silnie skrócony, bulwiasty pęd uwieńczony na szczycie koroną wydłużonych, gęstych i sztywnych liści, przez co przypominają na pierwszy rzut oka kępki traw. Na zewnętrznych liściach, u nasady, rozwijają się makrosporangia, a na wewnętrznych mikrosporangia. Rozwój mikrospor i makrospor w przedroślu zachodzi podobnie jak u widliczki. Charakterystyczną cechą poryblinowatych jest nietypowy przyrost wtórny na grubość, odkłada się przede wszystkim kora wtórna, a nie drewno. Paprotniki to najprostsze organowce, stanowią ważne ogniwo ewolucyjne w świecie roślin lądowych.