63. Wiązanie wolnego azotu.

Azot dostaje się do gleby na skutek wiązania biologicznego. Drobnoustroje wiążące azot z powietrza dzielimy na:

-wiążące wolny azot podczas współżycia z roślinami (symbiotyczne wiązanie azotu)

-organizmy wolno żyjące w środowisku naturalnym i zdolne do asymilowania azotu atmosferycznego (niesymbiotyczne wiązanie azotu)

A. Symbiotyczne wiązanie azotu

Wiążą go bakterie współżyjące z roślinami motylkowymi, każda grupa roślin motylkowych współżyje z odrębnymi gatunkami tych bakterii. Bakterie wiążące azot to Rhizobium ruchliwe pałeczki 0,5-0,9mikrometrów na 1,2-3,0 mikrometrów, organizmy tlenowe) wnikają do systemu korzeniowego czyli wnika do rośliny i przerasta błony komórkowe korzenia. Bakterie po wniknięciu do wnętrza włośnika mnożą się tworząc długą nić złożoną z poszczególnych komórek. Brodawki powstają jako wynik przerastania tkanki roślinnej pobudzonej przez bakterie, które przedostały się do korzenia. W postaci tzw. nici infekcyjnej. Rhizobium otoczone zostaje cienka celulozowa, wytworzona przez roślinę jako twór chroniący wnętrze przed wyschnięciem. Rozmieszczenie brodawek na korzeniach jest rożne dla różnych roślin.

6 podstawowych gatunków Rhizobium

- Rhizobium trifolii- współżyje z koniczyną

-Rhizbium Leguminosarum- współżyje z grochem wyką bobem

-Rhizobium meliloti- współżyje z fasolami

-Rhizobium lupini- współżyje z łubinami

-Rhizobium japonicum- współżyje z soją

Bakterie brodawkowe wola obojętne lub lekko alkaliczne środowisko.

Część bakterii w brodawkach przekształca się w bakteroidy (formy zdeformowane, nie rozmnażające się większe0 tworzą się pod wpływem alkaloidów i glukozydów roślinnych.

Wiązanie azotu zachodzi najsilniej tuż przed lub w trakcie kwitnienia. Po kwitnieniu formy bakteroidalne giną, bakterie przenikają do gleby i zakażają na nowo inne bakterie.

Współżyjące bakterie i rośliny wyświadczają sobie wzajemnie przysługi

-roślina: sole mineralne i niektóre ciała wzrostowe

-bakterie: witamina b12, związany azot

Mechanizm: redukcyjne wiązanie azotu atmosferycznego

Diimid hydrazyna amoniak

Kwas αketoglutonowy

Kwas glutanowy

Tak utworzone aminokwasy łączy się i daje polipeptydy a te w końcu białka

3 stadia współżycia bakterii i roślin motylkowych

I stadium atak bakterii na roślinę, która się broni (trwa do momentu utworzenia systemu przewodzącego asymilaty z rośliny do bakterii)

II stadium właściwego współżycia

III stadium w momencie starzenia się rośliny zmniejszony dopływ asymilatów symbioza przechodzi w pasożytnictwo

Podczas współżycia bakterii z roślinami w brodawkach obecny jest czerwony barwnik w brodawkach u nieczynnych brak go.

Wiązanie wolnego azotu atmosferycznego przebiega najaktywniej przy zmniejszonym ciśnieniu tlenu (2-4%) w brodawkach.

Niektóre rośliny z rodziny Eleagnaceae i olcha czarna tworzą brodawki korzeniowe z promieniowcami m.in. Streptomyces aluii.

Bakterie z rodziny Rubiaceae będące w naroślach rozmieszczonych gęsto na liściach niektórych roślin tropikalnych maja zdolność do wiązania azotu atmosferycznego.

B. Niesymbiotyczne wiązanie azotu atmosferycznego.

Zarówno tlenowce jak i beztlenowce np. Azotobakter, Beijerinckia, Azomonas, Derxia oraz beztlenowe Clostridium, bakterie purpurowe Chromatium Kenii zielone siarkowe Chlorobium linicola drobne ilości azotu przez Methanobacterium, Hydrogenomonas i tlenowe sinice.

Najsilniej wiąże azot z tlenowych Azotobakter chroococcum, Azotobakter beijerinckii, Azotobakter paspali i Azotobakter vinelandii. W Polsce pospolity jest Azotobakter chroococcum (pałeczki 2-5 mikrometrów tlenowe, często występują podwójnie obok siebie, starsze tracą rzęski i przybliżają się do kulistego kształtu, często otaczają się śluzem co chroni ich przed wyschnięciem Stare komórki w niesprzyjających warunkach zmniejszają swoje objętości powstają tzw. cysty Chroococcum musi mieć bardzo dobre warunki tlenowe zasób substancji energetycznych i pokarmowych pH wyższe niż 6. optymalna temperatura to 28-30 stopni C max. 45 min 4. wymagają obecności wapnia i fosforu. Rozwijając się na podłożach Azotobakter daje śluz zabarwiony na kolor brunatno- rdzawy niekiedy prawie czarny- dzięki wytworzonemu barwnikowi związkowi melaninowemu.

Przyjmuje się ,ze 1g gleby Azotobakter wiąże 10-20 mg N₂

Azotobakter nie asymiluje azotu atmosferycznego w przypadku obecności samego azotu w postaci związków mineralnych w podłożu szczególnie jego soli amonowych.

Azotobakter vinelandii wiaze 10mg azotu na 1g zużytego źródła energii

Azotobakter paspali ma rozmiar 30 mikrometrów i posiada fluoryzujący pigment.

Intensywność wiązania azotu u tego rodzaju bakterii zależy od składników pokarmowych szczegolnie soli fosforowych.

Azot może wiązać jeszcze Arthrobacter Pseudomonas.

Z beztlenowych azot wiążą Clostridium pasteurianum który wiąże ok. 2-3 mg azotu na 1g zużytego źródła energii

61. Nitryfikacja

Jest to proces biologiczny. Do sprawnego przebiegu nitryfikacji potrzeba tlenu i węglanów.

Nitrosomonas utlenia sole amonowe do kwasu azotawego, który wydzielany do podłoża jest neutralizowany do azotynów. Nitosomonas to organizmy tlenowe o wymiarach 1,2-1,6x2 mikrometry. Tworzą one skupienia Komorek otoczonych śluzem. Znanym gatunkiem jest Nitrosomonoas europaea. jak i nitrococcus nitrosus Nitrococcus oceanus Nitrosospira nitrosolobus.

Wszystkie bez wyjątku bakterie nitryfikujące pobierają węgiel do budowy swoich Komorek z dwutlenku węgla. Aby związać 1 drobinę węgla z dwutlenku węgla grupa bakterii nitroso utlenia 35,4czasteczek azotu amonowego. Stosunek utlenionego węgla do pobranego azotu jest stały i wynosi 35,4:1. Nitryfikatory mogą niekiedy pobierać węgiel z dwuwęglanów ale nigdy z związków organicznych(hamuje wzrost i rozwój bakterii). Bakterie te SA wrażliwe na odczyn środowiska- najaktywniejsze gdy pH7,5-8,0

Schemat I etapu nitryfikacji:

Drugi etap nitryfikacji przeprowadzają bakterie z grupy Nitrobacter. Azotyny SA utleniane do kwasu azotowego, który jest neutralizowany przez zasady znajdujące się w środowisku naturalnym i daje azotany. Bakterie te to drobne pałeczki np. Nitrobacter winodradskyi, Nitrospina, Nitrococcus.

Przy utlenianiu azotynów do azotanów stosunek utlenionego azotu azotynowego do pobieranego węgla z dwutlenku węgla wynosi 135:1.Nitryfikacja to bardzo ważny proces z punktu widzenia gospodarczego. Sole azotowe to dobry pokarm dla roślin ale i dla drobnoustrojów. Utlenianie biologiczne soli amonowych do azotynow a dalej do azotanow daje roślinom pokarm azotowy. Azotany SA korzystniejsza forma niż amoniak są solami fizjologicznie zasadowymi gdzie amoniak kwaśnymi. Azotany są znacznie słabiej sorbowane przez koloidy glebowe niż sole amonowe, mogą być wymywane z gleby. Umiejętne zabiegi agrotechniczne, wapnowanie gleb kwaśnych, utrzymywanie ich w dobrej strukturze, nieprzesuszanie, gdyż nitryfikatory są szczególnie czule na brak wilgoci w glebie, sprzyjają procesom nitryfikacji, przysparzając roślinom cennego pokarmu.

62. Denitryfikacja i zbiałczanie azotu mineralnego

DENITRYFIKACJA

W warunkach beztlenowych azotany mogą ulec redukcji do azotynów lub do amoniaku. Proces ten może przebiegać dalej Az do uwolnienia azotu cząsteczkowego. Jest to niekorzystny proces denitryfikacji. Może ona być częściowa (niecałkowita), gdy azotany zostaną zredukowane do azotynów lub do amoniaku, albo całkowity gdy uwolni się azot cząsteczkowy.

Bakterie przeprowadzające ten proces to bardzo różnorodną grupa drobnoustrojów przeważnie organotroficzne (heterotroficzne) choć występują litotroficzne. Wszystkie są organizmami względnie beztlenowymi , które w warunkach tlenowych zdobywają energie przez utlenianie tlenem powietrza rożnych związków organicznych i mineralnych. W warunkach beztlenowych redukują azotany czyli zabierają im tlen potrzebny do procesów energetycznych.azotany lub azotyny SA ostatnimi akceptorami wodorów procesach oksydoredukcyjnych tych bakterii.denitryfikacja najsilniej przebiega przy pH 7,0-8,2.

schemat denitryfikacji:

Kwas azotawy kwas podazotawy hydroksyloamina amoniak

Podtlenek azotu

Kwas podazotawy i podtlenek azotu nie są gromadzone w podlożu. są natychmiast redukowane HNO przez hydroksyloamine do amoniaku a N₂O do wolnego azotu i wody.

Drobnoustroje przeprowadzające denitryfikacje korzystają z tlenu zawartego w azotanach. Tym tlenem utleniają substancje będące dla nich źródłem energii.

Denitryfikacje przeprowadzają : Pseudomonas stutzeri, Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonascalcis, Escherichia coli (redukuje azotany do azotynow) liototroficzny Thiobacillus denitrificans, Parococcus halodenitrificans. Sporo tlenowych bakterii może redukować azotany do azotynów.

Z punktu widzenia rolniczego denitryfikacja jest wielce niekorzystna. Gdy zachodzi całkowicie powoduje duże straty azotu. Częściowa denitryfikacja nie zawsze jest korzystna. Azotyny powodują masowe obumieranie roślin i innych żywych organizmów, łatwo blokują aktywność enzymatyczna żywych organizmów. Gdy nitryfikacja częściowa przejdzie trochę dalej niż do amoniaku to następuję strata gazowego amoniaku w glebie. W przypadku powstawania soli amonowych jest to korzystne gdyż zapobiega to wymywaniu azotu mineralnego z gleby.

ZBIAŁCZANIE AZOTU MINERALNEGO

Polega na pobieraniu azotanów do budowy własnego białka przez bakterie. Przebiega w warunkach tlenowych i beztlenowych, ale jest trzykrotnie silniejszy w tlenowych. Intensywność procesu zależy od ilości w glebie łatwo dostępnych źródeł energii. Gwałtowny przebieg zbiałczania azotanów przez drobnoustroje wywołuje ogołocenie środowiska glebowego z tego cennego składnika pokarmowego dla roślin. Proces ten korzystny jesienią gdyż azotany zostaną wypłukane przez deszcz. przejście w tym okresie azotu mineralnego w azot zawarty w koloidalnej substancji białkowej zabezpiecza go przed wymywaniem z gleby. Podczas kwitnienia, gdy proces taki zachodzi trzeba nawozić rośliny by dostarczyć im braki azotanów. Przez umiejętne dobieranie i dawkowanie nawozów organicznych i mineralnych można kierować procesem zbiałczania.

---