Pierścienice

(Annelida)

Robaki wyższe

Budowa zewnętrzna

1. metameryzacja zawiązuje się w rozwoju zarodkowym lub larwalnym u wszystkich pierścienic jako pełna tzn. obejmuje narządy zewnętrzne i wewnętrzne łącznie z jamą ciała i ścianą ciała, jedynie układ pokarmowy jest wyłączony z tej reguły; później ulega modyfikacjom (pełna u pierwotnych pierścienic);

2. wyróżnia się zawsze 2 segmenty: prostomium (pierwszy, akron, płat przedgębowy, szczytowy) i pygidium (ostatni, zawiera otwór odbytowy);

3. odcinek głowowy:

1. składa się z prostomium (segment pierwszy leżący przed otworem gębowym) i metastomium (segment drugi zawierający otwór gębowy);

2. u wyżej uorganizowanych do segmentu gębowego dołączone są jeden lub dwa segmenty tułowia;

3. cefalizacja - proces przyłączania się segmentów w trakcie rozwoju do prostomium polegający na zanikaniu granic między nimi;

4. peristom (peristomium, pierścień gębowy) - metastomium wraz z przyłączonymi segmentami;

5. występują narządy zmysłów:

• parzyste czułki (tentakule) - dotyk;

• głaszczki (palpy) - dotyk;

• wąsy (cirrusy) - dotyk;

• oczy;

• narządy zmysłu chemicznego;

• statocysty występują rzadko; tylko u niektórych wieloszczetów wolno pływających;

6. ryjek - przednia część ciała, która może być wyciągnięta, węższa od reszty ciała;

odcinek tułowiowy:

1. przynóża (pranóża, parapodia) - występujące parami wyrostki na bokach każdego segmentu tułowia oprócz pygidium, z wchodzącą do nich celomą, są to odnóża lokomocyjne; u większości wieloszczetów;

2. w pełni wykształcone odnóże składa się z części podstawowej (protopoditu) i dwóch gałęzi: grzbietowej - notopodium, i brzusznej - neuropodium; każda gałąź jest rozdzielona na końcu na języczek grzbietowy i brzuszny;

3. acikule - w dużych parapodiach wewnątrz gałęzi występują struktury podporowe, sztywne, w kształcie szczeci; do nich dołączone są mięśnie poruszające odnóża;

4. chety (sety) - pęki szczecin wyrastające na zewnątrz z pochewkowatych wypukleń, występujących zwykle na języczkach grzbietowych obu gałęzi;

5. wąsy (cirrusy) - palczaste wyrostki mające znaczenie czuciowe wyrastające na gałęziach;

6. skrzela wyrastają na gałęziach u form wodnych;

7. u wieloszczetów przystosowanych do zagrzebywania się w piasku nie mają parapodiów, lecz występują wypuklenia z pękami szczeci i wyrostkami czuciowymi nie odpowiadające odnóżom;

8. u skąposzczetów i prymitywnych pijawek parapodia są zredukowane do niewielkich guzków ze szczecinami; często zanikają, a szczeci tkwią bezpośrednio w worze powłokowym;

9. u większości pijawek nie występują ani guzki, ani szczeci;

10. pygidium jest pozbawiony parapodiów, ale może być jeden lub więcej wąsów; na szczycie osadzony jest otwór odbytowy;

Pokrycie ciała, Wór powłokowo-mięśniowy

1. powierzchnia ciała pokryta jest cienkim oskórkiem;

2. niżej leży cylindryczny, jednowarstwowy, komórkowy naskórek zawierający liczne gruczoły;

3. mogą występować szczecinki, np. u wieloszczetów dużo, a u skąposzczetów mało (zwykle 4 pary); szczeci (produkt określonych komórek naskórka) są zbudowane z chityny;

4. gruczoły naskórka produkują różne substancje, głównie śluzowe, które przez kanały w oskórku wydostają się na zewnątrz ciała; u form osiadłych substancje te mogą krzepnąć i tworzyć dookoła ciała domki, które mogą być dodatkowo wysycane CaCO₃ albo inkrustowane ciałami obcymi;

5. z naskórkiem zrośnięte są warstwy mięśni: najpierw warstwa mięśni okrężnych, niżej podłużnych;

6. u pijawek pomiędzy naskórkiem a mięśniami występuje tkanka łączna (dermis);

7. u skąposzczetów mięśnie podłużne są rozdzielone na cztery pasma: 2 przygrzbietowe i 2 przybrzuszne;

8. u wszystkich pierścienic występują mięśnie ułożone pod różnymi kątami przechodzące przez jamę ciała;

9. umięśnienie parapodiów jest pochodną mięśni wora powłokowego; służy do poruszania całych parapodiów, jak i ich części składowych, w tym także szczeci;

10. komórki mięśniowe są gładkie, ale część szczególnych aktywnych mięśni może być poprzecznie prążkowana;

11. u pijawek wór skórno-mięśniowy;

12. podzielony na metamery;

13. wór powłokowy i płyn wypełniający jamę ciała pełnią rolę szkieletu hydrostatycz-nego;

14. ciśnienie płynu powodowane jest głównie stałym przykurczem mięśni wora powłokowego;

15. od działania mięśni wora i ciśnienia płynu zależą ruchy lokomocyjne; skurcz mięśni okrężnych wora podnosi ciśnienie płynu w jamie ciała, a to z kolei powoduje wydłużenie odpowiednich zespołów segmentów; natomiast skurcz mięśni podłużnych wytwarza napięcie, które powoduje rozszerzenie segmentów; ten mechanizm powoduje wykonywanie ruchów perystaltycznych (robaczkowych), przy których skurczowi segmentu leżącego bardziej do przodu odpowiada zwiotczenie segmentu położonego za nim;

16. *składa się z nabłonka (komórki okrywające i gruczołowe) wydzielającego kutikulę; pod nim błona podstawowa oraz mięśniówka okrężna i wzdłużna zamknięta w septy (dwukrotnie grubsza);

Jama ciała

1. jest celomą;

2. ma własny nabłonek, jest ograniczona orzęsionym nabłonkiem perytonealnym (celotelem);

3. nabłonek podściela ścianę ciała, tworząc otrzewną ścienną, otacza przewód pokarmowy - otrzewna trzewna, i tworzy krezki: grzbietową i brzuszną, które zawieszają układ pokarmowy w jamie ciała, a jednocześnie dzielą ją na prawą i lewą;

4. wzdłuż długiej osi ciała, celoma jest podzielona przegrodami poprzecznymi (disseptimentami) na komory odpowiadające liczbom segmentów;

5. u prymitywnych pierścienic w każdym segmencie występują worki celomatyczne wypełnione płynem celomatycznym zawierającym wolne, nieliczne komórki magazynujące materiały zapasowe albo metabolity;

6. u form mających silnie zredukowany układ krwionośny w celomie występują hemocyty;

7. celomodukty - parzyste segmentalne przewody, które mogą być stale lub pojawiać się tylko w okresie rozrodu; dzięki nim celoma kontaktuje się ze środowiskiem zewnętrznym; tylko u nielicznych wieloszczetów;

8. u większości p celoma kontaktuje się ze środowiskiem zew. za pomocą przewodów metanefrydiów lub protonefromiksjów;

Układ pokarmowy

1. ułożony centralnie;

2. okryty otrzewną trzewną; na całej długości ma własną otoczkę mięśniową;

3. układ pełny tzn. prawie wszystkie części: jama gębowa, gardziel, przełyk, wole, żołądek, jelito, odbyt (tylko różna budowa);

4. składa się z ektodermalnych odcinków wysłanych oskórkiem (jelito przednie i tylne) oraz z endodermalnego (jelito środkowe);

5. jelito przednie zróżnicowane jest na:

1. jamę gębową - krótka, rurkowata;

2. gardziel - silnie umięśniona, u niektórych uzbrojona w oskórkowe zęby i może być częściowo wysuwana na zewnątrz układu pokarmowego poprzez otwór gębowy;

3. przełyk - np. u mułożerców uchodzą tu gruczoły ślinowe;

4. czasami występuje wole - zlokalizowane na granicy jelita przedniego i środkowego w postaci rozszerzenia jelita przedniego, magazynuje czasowo pokarm;

5. żołądek - mięsisty, jeden lub kilka, pomiędzy jelitem przednim i środkowym, służy do miażdżenia pokarmu;

6. jelito środkowe:

1. u pijawek ma boczne uchyłki magazynujące pokarm;

2. tyflosolis - fałd podłużny, który zwisa do światła przewodu pokarmowego po stronie grzbietowej, zwiększając powierzchnię trawienną; u lądowych skąposzczetów;

7. część przednia (bukalna)

Układ nerwowy

1. po raz pierwszy metameria = neuromeria;

2. część centralna składa się z pary zwojów mózgowych; u większości położone są w prostomium lub peristomium nad jelitem przednim; połączone są ze sobą komisurą grzbietową, a z ich boków wychodzą konektywy otaczające przełyk i tworzące obrączkę okołoprzełykową;

3. obrączka łączy się z pierwszą parą zwojów leżących pod układem pokarmowych po stronie brzusznej zwanych podprzełykowymi;

4. od zwojów podprzełychowych odchodzą po stronie brzusznej pod układem pokarmowym parzyste pnie podłużne przechodzące przez tułów i kończące się w pygidium;

5. w tułowiu, na każdym segmencie, na parzystych pniach brzusznych występuje para zwojów połączonych włóknami nerwowymi tworzących nerwy poprzeczne - komisury;

6. konektywy - odcinki pni poprzecznych łączące zwoje w segmentach;

7. układ drabinkowy - jest zgodny z zasadniczą segmentacją ciała; zawiązuje się zawsze w rozwoju zarodkowym pomimo późniejszych modyfikacji;

8. łańcuch brzuszny - występuje wtedy, gdy zwoje są zlane ze sobą;

9. centralny układ nerwowy leży w mięśniach wora powłokowego albo w jamie ciała; u niektórych wieloszczetów CUN pozostaje w kontakcie z naskórkiem;

10. w każdym zwoju można wyróżnić dwa płaty:

1. przedni (protocerebrum) - unerwia czułki prostomium;

2. tylny (deutocerebrum) - unerwia narządy zmysłów metastomium i gardziel;

3. czasami występuje trzeci (tritocerebrum) - unerwia narządy odbierające wrażenia chemiczne; u wolno żyjących wieloszczetów;

11. ciałka grzybkowate (corpora pedunculata) - ośrodki asocjacyjne, skupienia komórek nerwowych w kształcie grzybów, umożliwiające kojarzenie niektórych wrażeń; występują w obrębie zwojów mózgowych; np. dżdżownice są zdolne do tresury;

Układ oddechowy

1. osobniki wodne mają skrzela zewnętrzne - cienkościenne wyrostki naskórka zaopatrzone w naczynia krwionośne, osadzone na parapodiach lub bezpośrednio na worze powłokowym segmentów głowy czy tułowi;

2. u wieloszczetów jako skrzela występują także bogato unaczynione czułki, wąsy grzbietowe notopodiów, notopodia lub nitkowate wyrostki neuropodiów;

3. większość osobników (pijawki, lądowe skąposzczty, wieloszczety zagrzebane w mule itp.) oddycha całą powierzchnią ciała - w pokryciu ciała występują liczne naczynia krwionośne włosowate odchodzące od centralnych części układu krążenia;

Układ krwionośny

1. typu zamkniętego; silnie rozbudowany architektonicznie;

2. nie pochodzi od układu wstężnic;

3. główne jego części rozwijają się w szczelinach blastocelu;

4. typowy układ składa się z podłużnego naczynia grzbietowego (zlokalizowanego w krezce grzbietowej) oraz podłużnego naczynia brzusznego (występującego w krezce brzusznej);

5. w każdym segmencie naczynia podłużne połączone są pierścieniowatymi poprzeczkami; naczynie grzbietowe jest kurczliwe i pompuje krew od tyłu ciała ku przodowi; część naczyń poprzecznych (zlokalizowanych w przedniej okolicy ciała) może wykazywać kurczliwe rozszerzenia dodatkowo pompujące krew;

6. mogą występować również zatoki;

7. brak serca;

8. czasem brak układu krwionośnego;

9. brak właściwej koordynacji skurczowej;

10. niski stopień zróżnicowania histologicznego naczyń;

11. krew składa się z osocza i bezbarwnych ciałek krwi; barwniki oddechowe występują w osoczu: hemoglobina, hemoerytryna lub chlorokruoryna;

12. hemopoeza (rozwój ciałek krwi) zachodzi w głównych naczyniach krwionośnych;

Układ wydalniczy

1. u larw para protonefrydiów;

2. u dojrzałych wieloszczetów funkcjonują protonefrydia typu solenocytów, protonefromiksja, metanefromiksja i metanefrydia;

3. u skąposzczetów i pijawek metanefrydia;

4. metanefrydia - występują parami w większości segmentów ciała; pojedyncze m. zaczyna się w danym segmencie, przebija przegrodę (jeżeli występuje) i uchodzi na zewnętrznym nefrydioporem na następnym segmencie na zewnątrz lub do jamy gębowej);

5. najprymitywniejsze metanefrydium ma kształt esowatej orzęsionej wewnątrz rurki; otwór przedni rurki otwiera się do celomy;

6. u bardziej złożonego m część przednia rozszerzona jest w orzęsiony wielokomórkowy lejek (nefrostom), a kanalik (nefrydiodukt) jest wydłużony i poskręcany; nefrostom (komórka środkowa + otoczona przez komórki z undulipodiami) wyłapuje płyn z celomy wraz z rozpuszczonymi w nim zbędnymi produktami metabolizmu; kanalik pełni funkcję gruczołową, oddaje wodę do jamy ciała i formuje mocz;

Układ rozrodczy

1. rozdzielnopłciowe i hermafrodytyczne;

2. gonady - powiązane z celomą; powstają z nabłonka celomatycznego; nie występują we wszystkich segmentach tułowia;

3. segmenty zawierające gonady określa się jako płciowe lub epitokiczne, zaś segmenty bez gonad jako jałowe - atokiczne;

4. komórki rozrodcze wydostają się z gonad do celomy i w niej dojrzewają;

5. rozwój zarodkowy - jaja bruzdkują spiralnie i zdeterminowanie; gastrulacja zachodzi przez epibolię; celoma rozwija się przez schizocelię;

6. u wieloszczetów występuje larwa - trochofora, u skąposzczetów i pijawek brak;

7. trochofora:

1. część górna - episferę, i część dolną - hiposferę;

2. ich granicę wyznacza położenie otworu gębowego; znajduje się pomiędzy dwoma pasmami rzęsek: górny (protroch) i dolny (metatroch, cingulum);

3. na szczycie episfery występuje zgrubienie ektodermalne - płytka szczytowa (apikalna) z pękami witek;

4. od płytki ku dołowi ciała odchodzą 2 pnie nerwowe - płytka stanowi centrum nerwowe larwy i zawiązek protocerebum, tj. przednich płatów zwojów mózgowych u postaci dojrzałej;

5. otwór odbytowy na dolnym biegunie hiposfery;

6. nad otworem odbytowym występuje trzeci pas rzęsek - paratroch (telotroch);

7. czasami występuje dodatkowy południkowy pas rzęsek - neurotroch;

8. układ pokarmowy złożony jest z 3 podstawowych odcinków: jelita przedniego, środkowego i tylnego;

9. występuje para protonefrydiów;

10. wnętrze ciała wypełnia blastocel;

5

---