Żyjemy w czasach szybkich przemian na świecie. W tempie dotychczas niespotykanym w historii cywilizacji zmienia się poziom wiedzy, technologie produkcji i stosunki społeczne. Zrozumienie otaczającego nas świata wymaga znajomości podstaw ekologii - uniwersalnej nauki zajmującej się relacjami między żywymi organizmami a ich środowiskiem życia, z uwzględnieniem wzajemnych stosunków między tymi organizmami. Nieracjonalne korzystanie przez człowieka z zasobów przyrody coraz częściej powoduje naruszanie równowagi środowiskowej.

Pogłębiająca się degradacja środowiska przyrodniczego wymusiła szybki rozwój nowej dyscypliny, jaką jest ochrona środowiska. W obszarze jej zainteresowań leży zarówno przeciwdziałanie zagrożeniom już istniejącym, jak i zapobieganie po­wstawaniu zagrożeń związanych z wdrażaniem nowych technik, technologii, odkrywaniem i zastosowaniem nowych związków i substancji.

Podczas zajęć zostaną przedstawione następujące problemy dotyczące ochrony środowiska a w ogólnym zarysie szeroko rozumianej edukacji ekologicznej.

1. Podstawy ekologii

1. Miejsce ekologii wśród nauk przyrodniczych

2. Zakres badań ekologii

3. Działy ekologii

2. Ekosystem

1. Struktura i funkcjonowanie ekosystemu

2. Produktywność ekosystemów

3. Procesy rozkładu materii organicznej

4. Cykle biogeochemiczne

1. Obieg węgla w przyrodzie

2. Obieg wody w przyrodzie

5. Sukcesja ekologiczna i jej znaczenie w przyrodzie

3. Środowisko a oddziaływanie człowieka

1. Człowiek a zasoby przyrody

2. Krajobraz jako fizjonomia środowiska

3. Stosunek człowieka do przyrody na różnych etapach jego rozwoju

4. Zanieczyszczenia i ochrona powietrza atmosferycznego

1. Źródła i rodzaje zanieczyszczeń

2. Charakterystyka wybranych zanieczyszczeń powietrza

3. Stan zanieczyszczenia powietrza w Polsce

4. Skutki zanieczyszczenia powietrza

5. Niekorzystne zjawiska związane z zanieczyszczeniem atmosfery

1. Efekt cieplarniany

2. Dziura ozonowa

3. Kwaśne deszcze

4. Smog

6. Zanieczyszczenia i ochrona wód

1. Obieg wody w przyrodzie

2. Zasoby wody i ich eksploatacja

3. Zagrożenia jakości wód powierzchniowych

4. Metody oceny jakości wód

5. Stan czystości wód powierzchniowych w Polsce

6. Skutki zanieczyszczenia wód w Polsce

7. Sposoby ochrony wód przed zanieczyszczeniami

7. Przyczyny degradacji gleby oraz jej ochrona i rekultywacja

1. Znaczenie gleby w przyrodzie i gospodarce człowieka

2. Zagrożenia powierzchni Ziemi i gleb

3. Degradacja gleb w Polsce

4. Wpływ zanieczyszczeń gleb na środowisko i życie człowieka

5. Sposoby ochrony gleb

8. Ochrona środowiska przed odpadami

1. Rodzaje odpadów i ich źródła

2. Wytwarzanie i nagromadzanie odpadów w środowisku

3. Uciążliwość odpadów dla środowiska

4. Kierunki ochrony środowiska przed odpadami

9. Hałas i wibracje w środowisku

1. Główne pojęcia dotyczące hałasu i wibracji

2. Źródła hałasu i wibracji

3. Hałas komunikacyjny, przemysłowy, osiedlowy i mieszkaniowy

4. Wpływ hałasu i wibracji na człowieka i środowisko

5. Zagrożenie hałasem i wibracjami w Polsce

6. Walka z hałasem i wibracjami

10. Zagrożenie promieniowaniem

1. Rodzaje właściwości i źródła promieniowania

2. Nadzieje i zagrożenia związane z promieniotwórczością

3. Negatywne skutki promieniowania

4. Zagrożenie promieniotwórczością w Polsce

5. Ochrona środowiska przed promieniowaniem

11. Środowisko a zdrowie człowieka

1. Chemizacja środowiska przyrodniczego a zdrowie człowieka

2. Zanieczyszczenia i skażenia żywności oraz metody przeciwdziałania

3. Najczęstsze choroby XX wieku

4. Obszary ekologicznego zagrożenia

12. Ochrona przyrody w Polsce

1. Dzieje ochrony przyrody w Polsce

2. Monitoring środowiska i rozwój zrównoważony

3. Formy ochrony przyrody

4. Turystyka i rekreacja a ochrona przyrody

13. System ochrony środowiska w Polsce

1. Instytucje systemu ochrony przyrody i środowiska

2. Organizacje społeczne a ochrona środowiska

3. Polityka ekologiczna Polski

14. Międzynarodowy charakter ochrony środowiska

1. Zagrożenia ekologiczne i ich skutki

2. Ochrona środowiska jako problem międzynarodowy

3. Międzynarodowe organizacje ochrony środowiska i zdrowia człowieka

4. Udział Polski we współpracy międzynarodowej na rzecz ochrony środowiska

5. Polityka ekologiczna Polski w procesie integracji z Unią Europejską

6. Europejskie systemy ochrony różnorodności biologicznej - Natura 2000 i EECONET

PODSTAWY EKOLOGII

1. PODSTAWOWE POJĘCIA I ZAKRES BADAŃ EKOLOGII

Ekologia to nauka o związkach (współzależnościach) między organizmami a otaczającym je środowiskiem. Termin „ekologia" pochodzi od greckich słów: oikos, co oznacza dom, miejsce życia, i logos - słowo, nauka; tak więc dosłownie ekologia oznacza naukę o miejscu życia organizmów (środowis­ku). Termin ten wprowadził po raz pierwszy niemiecki zoolog Ernst Haeckel w 1869 r.

Ekologia jest dyscypliną młodą i - jakkolwiek współcześnie jest to dziedzina już rozbudowana - dopiero przed stu laty rozpoczynała swoje „podboje". Nie oznacza to jednak, że wcześniejsze badania nie dotyczyły tej dziedziny wiedzy; nawiązania do idei jedności organizmów ze środowis­kiem można znaleźć w pracach Antoniego van Leeuwenhoeka już na początku XVIII w., ale i zdecydowanie wcześniej, bo w starożytności, przeprowadzona przez Arystotelesa i jego ucznia Teofrasta klasyfikacja roślin i zwierząt miała charakter ekologiczny.

Obecnie ekologię można określić najogólniej jako naukę o ekonomice przyrody. Szerzej -jest to nauka o strukturze i funkcjonowaniu przyrody, badająca wzajemne zależności pomiędzy organizmami oraz ich zespołami a środowiskiem.

1.1. MIEJSCE EKOLOGII WŚRÓD NAUK PRZYRODNICZYCH

Umiejscowienie ekologii wśród nauk biologicznych jest uzależnione od przyjętego systemu klasyfikacji nauk o żywej przyrodzie. W zrozumieniu tego problemu pomoże tzw. „tort biologiczny" (rys. 1.1). Jeśli poszczególne

warstwy „tortu" określimy jako działy podstawowe biologii (np. ewolucjonizm, fizjologia, embriologia, genetyka), to tu właśnie znajduje się ekologia. W wyniku cięć pionowych „tortu" otrzymujemy działy takso­nomiczne: większe -jak zoologia, botanika, i mniejsze - np. bakteriologia, briologia, ichtiologia, entomologia, ornitologia. Jak to widać na rysunku, ekologia należy do podstawowych działów biologii i równocześnie jest integralną częścią wszystkich działów taksonomicznych. Wyróżnić można także ekologię:

• opisową - opisuje całe formacje roślinne na kuli ziemskiej,

• funkcjonalną- bada wzajemne zależności i oddziaływania pomiędzy populacjami oraz ich środowiskiem,

• ewolucyjną - rozważa organizmy i relacje istniejące między nimi jako twory procesu ewolucji, skupia się na badaniu zagadnienia adaptacji i doboru naturalnego w populacjach.

Ekologia łączy się także z innymi - wykraczającymi poza obręb biologii - naukami badającymi środowisko, jak np. biogeografia, biofizyka, chemia, klimatologia, gleboznawstwo, hydrografia, sozologia. Jest więc w pewnym sensie nauką interdyscyplinarną, łączącą zarówno dorobek biologii, jak i nauk o środowisku. Mimo tak obszernego zakresu, jakim zajmuje się ta nauka, ekologia jest przypisana naukom biologicznym, gdyż przede wszystkim bada świat żywy, zamieszkujący różnorodne siedliska Ziemi.

1.2. ZAKRES BADAŃ EKOLOGII

Rys. 1.2. Zakres badań ekologii na tle poziomów organizacji żywej materii

Jeżeli poziomy (szczeble) organizacji materii od molekuły po biosferę uszeregujemy w hierarchicznym porządku (rys. 1.2), to współczesna ekologia swym zakresem badań obejmie tę część owego szeregu, która dotyczy biosfery, biomu, ekosystemu, biocenozy, populacji, organizmu. Aby ta informacja była pełna, trzeba objaśnić kilka podstawowych pojęć ekologicznych (rys. 1.3).

W przyrodzie gatunek jest reprezentowany przez populację, zaś osobnik jest reprezentantem populacji. Termin populacja oznacza grupę osobników jednego gatunku, zamieszkujących wspólny obszar, mogących się swobodnie i skutecznie krzyżować, tzn. wydawać płodne potomstwo. Zespół populacji różnych gatunków, żyjących w określonej przestrzeni środowiska lądowego lub wodnego, nazywa się biocenozą. Główne zależności,

którymi połączone są poszczególne populacje w biocenozie, to zależności pokarmowe, zwane inaczej troficznymi. Tak więc biocenoza to wielogatun­kowy zespół organizmów wzajemnie powiązanych różnymi zależnościami biologicznymi i żyjących w określonym środowisku zwanym biotopem.

Biotop zatem to obszar o określonych warunkach ekologicznych, będący siedliskiem dla biocenozy lub osobnika.

Biocenoza łącznie ze swym abiotycznym środowiskiem - biotopem tworzy układ ekologiczny zwany ekosystemem. Współzależności między biocenozą i biotopem są tak ścisłe, że biocenoza nie może funkcjonować, a tym samym istnieć, w oderwaniu od biotopu. Są one nierozerwalnie połączone i wzajemnie na siebie oddziałują.

Zespoły ekosystemów, tworzące duże i łatwe do rozróżnienia regiony biologiczne na Ziemi (np. tundra, tajga, pustynia, step), nazywa się biomami. Te z kolei tworzą środowisko życia naszej planety - biosferę.

Biosfera, zwana też ekosferą, to strefa, w której może istnieć życie, czyli zespół wszystkich występujących na Ziemi ekosystemów, największy i najbliższy samowystarczalności układ biologiczny zamieszkany przez organizmy żywe. Obejmuje ona dolną część atmosfery ziemskiej, tzw. troposferę (do wysokości 10- 15km),całą hydrosferę (wszystkie wody) oraz litosferę, czyli powierzchniową warstwę skorupy ziemskiej (do l km), w tym glebę (do 3 m).

1.3. DZIAŁY EKOLOGII

Ekologia bada związki między organizmami oraz ich związki ze środo­wiskiem, jednogatunkowe zgrupowania organizmów - populacje oraz zespoły wielogatunkowe, czyli biocenozy. Na podstawie tych kierunków badań wyróżnia się dwa główne działy ekologii: autekologię i synekologię.

Autekologia, czyli ekologia organizmów, zajmuje się badaniem wzaje­mnego oddziaływania na siebie środowiska abiotycznego i poszczególnych organizmów.

Synekologia, czyli ekologia ekosystemów, zajmuje się badaniem grup organizmów (jako całości) w biocenozach oraz zależności między zbioro­wiskami organizmów a ich siedliskiem.

Obecnie, w następstwie poszerzenia zakresu badań ekologicznych i rozwoju koncepcji ekosystemu, podział ekologii na synekologię i auteko­logię traci dawne znaczenie.

Traktując ekologię szerzej, można w niej wyróżnić dział sozologii; choć według niektórych autorów stanowi ona w zasadzie już odrębną dziedzinę. Sozologia to nauka zajmująca się problemami ochrony przyrody i jej zasobów, m.in. w celu zapewnienia trwałości ich użytkowania. Termin „sozologia" zaproponował polski uczony - geolog W. Goetel w 1965 r. Nauka ta, zainicjowana w Polsce, rozwija się w wielu krajach, przy czym nadawane są jej różne lokalne nazwy.

Ekologię, podobnie jak całą biologię, można podzielić według grup taksonomicznych na ekologię roślin, ekologię owadów, ekologię drobno­ustrojów, ekologię kręgowców itd.

2. CZYNNIKI ŚRODOWISKA OGRANICZAJĄCE WYSTĘPOWANIE ORGANIZMÓW

Na Ziemi wyróżnia się dwa główne środowiska życia organizmów: lądowe i wodne. Różnią się one między sobą właściwościami fizycznymi, tem­peraturą, zawartością tlenu i dwutlenku węgla, odmiennymi warunkami świetlnymi, zasobnością soli mineralnych, odczynem (pH), stopniem oddziaływania czynników mechanicznych - wiatru, prądów morskich, ciśnienia (tab. 1.1).

Tabela 1.1

Porównanie środowiska lądowego i wodnego

Czynniki środowiska	Środowisko
		wodne	lądowe
Gęstość	duża	mała
Ilość tlenu	3,5%	21%
Ilość dwutlenku węgla	1,7%	0,03%
Ilość azotu	63%	78%
Wahania temperatury	małe	duże
Oświetlenie zewnętrzne	rozproszone	pełne

Występowanie organizmów w danym środowisku zależy od ich wymagań w stosunku do środowiska oraz od panujących w nim warunków. Czynniki środowiska wpływają na aktywność organizmów, na ich liczeb­ność i rozmieszczenie oraz na tempo i efektywność procesów życiowych, takich jak oddychanie, odżywianie, rozmnażanie itp.

Zespół czynników środowiska dzieli się na czynniki abiotyczne i biotyczne.

Czynniki abiotyczne to oddziaływanie nieożywionych elementów środowiska na organizmy. Wyróżniamy czynniki klimatyczne, np. temperatura, woda, światło, ciśnienie, wiatr, oraz czynniki edaficzne - gleba, jej struktura, skład chemiczny.

Czynniki biotyczne to żywe składniki środowiska (np. rośliny, zwierzę­ta, człowiek) wywierające bezpośredni lub pośredni wpływ na siebie (patrz p. 3.2) i na otaczające abiotyczne składniki środowiska.

Czynniki biotyczne i abiotyczne tworzą grupę ograniczających czynników ekologicznych. Z reguły działają one kompleksowo, zwiększając tym samym adaptację organizmu do warunków środowiska. Współdziałanie tych czynników decyduje o przebiegu rozwoju oraz życiu organizmów zwierzęcych i roślinnych. Zmiana jednego z nich ma wpływ na oddziaływanie pozostałych.

2.1. CZYNNIKI ABIOTYCZNE

Do abiotycznych, czyli fizycznych i chemicznych czynników środowiska zalicza się: temperaturę, ilość światła, ilość wody, powietrze będące źródłem tlenu, dwutlenku węgla, azotu i innych gazów, prądy, ciśnienie, ilość składników pokarmowych (makro- i mikroelementów), pH (odczyn), zasolenie, zawartość substancji toksycznych.

Temperatura jest niezmiernie ważnym czynnikiem działającym ograniczająco na organizmy występujące na Ziemi. Przejawy życia są możliwe w bardzo szerokim zakresie temperatur, tj. od ok. -200°C do ok. +150°C. Nie stwierdzono jednak na Ziemi istnienia żadnego organizmu, który mógłby żyć w tak szerokim przedziale temperatur.

Większość organizmów na świecie występuje i przejawia aktywność życiową w strefach geograficznych, gdzie średnie temperatury mieszczą się w granicach od 0°C do +30°C. Dolną granicę życia stanowi zazwyczaj temperatura zamarzania wody słodkiej, a więc 0°C, górną zaś temperatura, w której zachodzi proces denaturacji białka, a więc 40-50°C. Istnieją także i takie organizmy, które przystosowały się do skrajnych temperatur zarówno wysokich, jak i niskich.

W skrajnie niskich temperaturach, dochodzących do -70°C (na Syberii), żyje bogaty świat bakterii, sinic, porostów, mszaków oraz świat zwierząt polarnych. Odporność na działanie niskich temperatur jest związana z zawartością wody w organizmie. Im niższy procent wody w ustroju, tym odporność jest wyższa. Istotną rolę odgrywa tu pokrycie ciała oraz ilość tłuszczu, spełniające funkcje termoizolacyjne.

W temperaturach najwyższych, dochodzących na pustyniach do +80°C, żyje wiele gatunków roślin (nawet kwiatowych) i zwierząt, które znakomicie dostosowały się do panujących tam warunków. Dobrze znoszą wysokie temperatury niektóre skorupiaki, a w szczególności ich stadia rozwojowe, np. jaja słodkowodnego skorupiaka Triopsa przeżywają w wyschniętym mule rozgrzewającym się okresowo do temperatury +80°C.

U zwierząt typową formą przystosowania do przetrwania w nie­sprzyjających warunkach termicznych jest sen zimowy (hibernacja) lub sen letni (estywacja).

W wodzie amplituda wahań temperatury jest mniejsza niż na lądzie, ponieważ woda ma duże ciepło właściwe, a zatem i dużą pojemność cieplną. Stąd też organizmy wodne mają odpowiednio węższe zakresy tolerancji niż organizmy lądowe. Temperatury wód śródlądowych mieszczą się w granicach od 0°C do ok. 40°C i tylko w gejzerach mogą osiągnąć +100°C. Najwyższa temperatura powierzchni wody wynosi +36°C (Morze Czerwone), najniższa w strefach biegunowych -1,9°C. Środowisko wodne oceanów i mórz jest pod względem termicznym najbardziej stabilne, przy czym w większości jest to środowisko chłodne. Mimo ruchów wody, umożliwiających pewną ograniczoną wymianę ciepła, zależność gęstości wody od temperatury decyduje o warstwowości, tzw. stratyfikacji termicznej zbiorników wodnych, czyli pionowym układzie temperatur. Im głębiej, tym chłodniej. Wody śródlądowe (jeziora, stawy, rzeki) mają bardziej zróżnicowane warunki termiczne, mieszczą się one jednak w wyżej omówionych granicach. Temperatura wody wpływa decydująco na życie większości organizmów wodnych. Wahania temperatury oddziałują na przebieg procesów fizjologicznych, a temperatura tych procesów podwaja się przy podnoszeniu temperatury o każde 10°C (zgodnie z regułą van't Hoffa).

Światło, promieniowanie słoneczne jest podstawowym źródłem energii na Ziemi, w tym również procesów życiowych organizmów występujących w biosferze. Wpływ światła na organizm jest zróżnicowany i zależy od jego natężenia, jakości i czasu naświetlenia.

Emitowane przez Słońce promieniowanie ma bardzo szeroki zakres, z którego tylko mały wycinek (od ok. 0,4 do ok. 0,7 j.m) jest wykorzys­tywany przez organizmy. Jest to zakres światła widzialnego i aktywnego w procesie fotosyntezy (rys. 1.4). Przystosowanie się organizmów do wykorzystania tego fragmentu widma wynika z faktu, że właśnie ten zakres promieniowania z największym natężeniem dociera przez atmosferę do powierzchni Ziemi.

Dla roślin światło jest niezbędne do życia, ze względu na jego podstawową rolę w procesie fotosyntezy. Światło słoneczne docierające do roślin lądowych nie zmienia się w tak znaczący sposób, by mogło to mieć istotny wpływ na intensywność fotosyntezy. Natomiast dla roślin i zwierząt żyjących w wodzie na różnych głębokościach światło stanowi istotny czynnik ograniczający. W wodzie natężenie promieniowania ulega zmianie, co jest związane z jego silnym pochłanianiem (absorpcją). Tylko część promieni słonecznych padających na powierzchnię wody przenika w głąb. Najmniej absorbowane jest światło niebieskozielone i ono dociera najgłębiej. Stąd też na dużych głębokościach rosną glony wykorzystujące niebieskozieloną część promieniowania świetlnego, a więc krasnorosty, posiadające obok chlorofilu odpowiednie barwniki:

fikoerytrynę (czerwony) i fikocyjaninę (niebieski). Glony zielone najlepiej asymilują CO₂ w świetle pełnym w górnych partiach wód, gdzie światło jest jeszcze najmniej zmienione.

Dla zwierząt światło jest ważnym czynnikiem fizycznym. Długość dnia, a więc czas naświetlenia oraz intensywność światła, jest czynnikiem regulującym czynności życiowe organizmu: aktywność rozrodczą, wzrost, tempo przemiany materii, wędrówki, zachowanie się, orientację w otoczeniu.

Woda jest niezbędnym składnikiem każdego żywego organizmu, a zawartość w poszczególnych jego częściach jest zróżnicowana w zależno­ści od wieku oraz etapu rozwojowego i wynosi przeciętnie 70-80%. Stosunkowo dużo wody zawierają organizmy zwierząt wodnych, np. żebropław pas wenery (99%), meduza chełbi modrej (98%), ślimak zatoczek (84%), szczupak (80%); mniej jest natomiast wody w organizmach zwierząt lądowych, np. kaczka (70%), człowiek (65%).

W życiu każdego organizmu woda stanowi niezbędne środowisko, w którym mogą zachodzić procesy metaboliczne, a ponadto:

• stanowi nieodzowny element przy syntezie i hydrolizie wielu związków organicznych;

• odgrywa istotną rolę przy pobieraniu składników pokarmowych; np. sole mineralne zawierające niezbędne dla życia pierwiastki mogą być pobierane i przewodzone wyłącznie w postaci rozpuszczonej w wodzie;

• jest powszechnym rozpuszczalnikiem w płynach ustrojowych i niezbędnym uzupeł­nieniem pokarmu każdego organizmu;

• stanowi środek transportu wewnątrzustrojowego, np. produktów przemiany materii, substancji odżywczych, hormonów, witamin, enzymów;

• uczestniczy w regulacji temperatury, ciśnienia osmotycznego, pH.

Woda jest czynnikiem ograniczającym głównie w środowiskach lądowych, w szczególności suchych, natomiast w środowisku wodnym tylko tam, gdzie jej ilość ulega dużym wahaniom. W siedliskach ubogich w wodę organizmy wykształciły różne rodzaje przystosowań, polegających głównie na magazynowaniu wody lub na ograniczaniu jej wydalania (tab. l .2). Niekiedy woda, mimo dostatku w środowisku, jest niedostępna dla organizmu. Przykład stanowią siedliska zawierające wodę o większej zawartości soli niż płyny wewnątrz organizmu. W tym ostatnim przypadku organizm zamiast pobierać wodę, oddaje ją. To wyjaśnia mechanizm często spotykanego zjawiska więdnięcia roślin w siedliskach sztucznie zasolonych (np. przy nadmiernym nawożeniu mineralnym).

Gazy to inny istotny czynnik ograniczający środowiska, zarówno w atmosferze, jak i w wodzie. Największe znaczenie mają tu tlen, dwutlenek węgla i azot. W środowisku lądowym zawartość azotu wynosi 78%, tlenu 21%, dwutlenku węgla 0,03% i jest stosunkowo stała. W środowisku wodnym procentowa zawartość gazów jest inna niż w powietrzu, a ich ilość w wodzie zależy od temperatury, zasolenia, ciśnienia atmosferycznego, rozpuszczalności. Azot jest o połowę mniej rozpuszczalny niż tlen; dwutlenek węgla natomiast rozpuszcza się w wodzie ok. 30-krotnie lepiej niż tlen, a 60-krotnie lepiej niż azot. Rozpuszczalność gazów w wodzie maleje wraz ze wzrostem temperatury. Zawarte w wodzie gazy są pochłaniane z atmosfery lub też powstają w wyniku procesów biologicz­nych i chemicznych zachodzących w zbiorniku wodnym.

Tlen w wodzie, podobnie jak na lądzie, ma istotne znaczenie dla życia organizmów. W środowisku wodnym ilość tlenu jest 20-30 razy mniejsza niż w powietrzu i pochodzi najczęściej z procesów fotosyntezy, częściowo zaś dostaje się na drodze dyfuzji z powietrza. Ta ilość tlenu może być w obecnych czasach zakłócana wskutek eutrofizacji wód albo zanieczysz­czania wód ściekami i wówczas niedobór bądź brak tlenu staje się istotnym czynnikiem ograniczającym egzystencję wielu organizmów.

Dwutlenek węgla, podobnie jak tlen, może występować w wodzie w zmiennych ilościach, aczkolwiek w wodzie jest go więcej niż w powietrzu atmosferycznym, co wynika z bardzo dobrej rozpuszczalności tego gazu w wodzie. Innymi źródłami CO₂ w wodzie są procesy oddechowe (głównie heterotrofów) i procesy rozkładu. W szczególności CO₂ jest niezbędny w życiu roślin (autotrofów) jako zasadnicze źródło węgla będącego podstawowym elementem budowy związków organicz­nych.

Jako gaz CO₂ jest bardzo ruchliwy w środowisku abiotycznym lądów, a chwilowy nawet jego brak lub ograniczenie szybko są niwelowane dzięki ruchom powietrza. W wodzie CO₂ „porusza się" wolniej, przez co może być czynnikiem ograniczającym (tzn. takim, którego ilość limituje produk­cję biomasy). Nadmiar CO₂ w wodach wpływa także na zakwaszenie środowiska.

W ostatnim czasie szczególnego znaczenia nabiera wzrastająca zawar­tość CO₂ w atmosferze, jako czynnika wpływającego na wzmożenie efektu cieplarnianego, prowadzącego do globalnego ocieplenia klimatu Ziemi (patrz str. 107 i 108).

Ciśnienie to siła działająca na określoną powierzchnię. Należy rozróżniać ciśnienie atmosferyczne panujące w atmosferze ziemskiej, którego wartość zmienia się wraz ze zmianą temperatury i wysokości nad poziomem morza, oraz ciśnienie hydrostatyczne panujące w zbiornikach wodnych. Nie stwierdzono, aby ciśnienie atmosferyczne było ważnym, bezpośrednim czynnikiem ograniczającym; w oceanach natomiast ciśnienie hydrostatyczne jest czynnikiem ważnym, ponieważ rośnie ono o l atmosferę na każde 10 m głębokości, np. w najgłębszej części oceanu ciśnienie ma wartość 1000 atmosfer. Wysokie ciśnienie panujące w głębiach oceanów najczęściej wywiera wpływ ujemny, przejawiający się w zwolnieniu procesów życiowych. Jednak większość zwierząt żyjących w dużych akwenach dostosowała się do panującego tam ciśnienia; ryby głębinowe na przykład mają ciało bardzo wąskie, a ciśnienie płynów ustrojowych bardzo duże. Te przystosowania uniemożliwiają jednak zwie­rzętom głębinowym przebywanie w warunkach ciśnienia zbliżonego do normalnego; przy wydobywaniu z głębin organizmy te dosłownie eks­plodują, rozrywane przez ogromne ciśnienie wewnętrzne.

2.2. CZYNNIKI BIOTYCZNE

Mówiąc o czynnikach biotycznych, należy mieć na uwadze formy oddziaływania organizmów na siebie, czyli zależności międzygatunkowe i wewnątrzgatunkowe, jak również wpływ organizmów na środowisko abiotyczne.

Organizmy nie tylko przystosowują się do środowiska fizycznego, lecz także przystosowują to środowisko do swoich potrzeb życiowych. Organiz­my wywołują ciągłe zmiany fizycznych i chemicznych właściwości materii nieożywionej, wprowadzając do środowiska nowe związki i źródła energii. Tak więc skład chemiczny gleby, wody morskiej czy dna w dużym stopniu zależy od wpływu organizmów tam bytujących; np. rośliny zarastające wydmę piaskową tworzą glebę zupełnie odmienną od pierwotnego podłoża.

Na życie organizmów wpływają także inne organizmy. Wiadomo, że od pracy drobnoustrojów glebowych zależy zasobność gleby w składniki odżywcze, które są pobierane przez rośliny wyższe. Między żyjącymi obok siebie roślinami zachodzi również wzajemne oddziaływanie, co przejawia się we współzawodnictwie o światło, wodę czy składniki pokarmowe. Niektóre gatunki roślin wydzielają substancje hamujące lub uniemoż­liwiające rozwój innych roślin.

Istotny jest także wpływ zwierząt na rośliny. Niektóre z nich przy­czyniają się do poprawy struktury gleby (np. dżdżownice), inne pośredniczą w zapylaniu roślin czy w rozsiewaniu nasion (np. owady). Wiele gatunków zwierząt to pasożyty, które mogą uszkadzać w sposób mechaniczny tkanki roślinne i zwierzęce, przenosić różne choroby itp. Zwierzęta roślinożerne, żywiąc się pokarmem roślinnym, mogą wpływać zarówno na ilościowy, jak i gatunkowy skład szaty roślinnej. Z kolei ich liczebność i skład gatunkowy regulują drapieżcy.

Tak więc oddziaływania między organizmami mogą mieć charakter antagonistyczny bądź protekcyjny. Analiza tych zależności została omó­wiona szerzej w rozdziale 3.2.

2.3. TOLERANCJA ORGANIZMÓW NA RÓŻNE CZYNNIKI ŚRODOWISKA

Obecność i pomyślne bytowanie organizmu lub grupy organizmów są uzależnione od całego kompleksu czynników, od ich ilości i natężenia. Każdy czynnik, który zbliża się do granic tolerancji gatunku lub je przekracza, nosi nazwę czynnika ograniczającego. Populacje podlegają działaniu różnych czynników. Mogą nimi być: czynniki abiotyczne, np. temperatura, woda, ciśnienie, światło, pożar, powódź, jak też czynniki biotyczne, np. konkurencja, drapieżniki, pasożyty. Każdy gatunek wykazuje inne wymagania w stosunku do danego czynnika ekologicznego, a zdolność organizmu do przystosowania się do zmian danego czynnika nosi nazwę tolerancji ekologicznej.

Przedział wartości danego czynnika (siły jego oddziaływania), w które­go obrębie organizm bytuje i utrzymuje swoje funkcje życiowe, określamy mianem zakresu tolerancji. Organizmy charakteryzują się różnymi za­kresami tolerancji w stosunku do różnych czynników środowiska.

Zakres tolerancji dla danego organizmu względem określonego czyn­nika wyznaczają 2 punkty krytyczne, określające wartość progową przeży­cia organizmu: minimum (dolny punkt krytyczny) i maksimum

Rys. 1.5. Zależność aktywności organizmu od wartości danego czynnika, np. temperatury (wg I. Wojciechowskiego, 1987)

(górny punkt krytyczny). Wartości, w których organizm ma najlepsze warunki bytowania i najlepiej wzrasta, określa się mianem optimum życiowego (rys. l.5).

2.3.1. PRAWA OPISUJĄCE TOLERANCJĘ ORGANIZMÓW

Tolerancję organizmu na dany czynnik opisują dwa prawa: prawo minimum J. Liebiga oraz prawo tolerancji V.E. Shelforda.

Prawo minimum Liebiga mówi, że możliwość rozwoju i wzrostu organizmu określa ten składnik, którego jest najmniej w stosunku do zapotrzebowania (rys. 1.6). Czynnikiem ograniczającym wzrost i rozwój rośliny może być niedobór wody, składnika pokarmowego, światła, niskie stężenie CO₂, u zwierząt natomiast - niedobór białka, witamin, wody.

Rys. 1.6. Uproszczony model obrazujący działanie czynnika ograniczającego (prawo minimum) Poziom wody w beczce odpowiada poziomowi produkcji roślinnej. Z lewej strony czynnikiem ograniczającym produkcję jest azot, z prawej - potas (wg W. Czerwińskiego, 1980)

Prawo tolerancji Shelforda jest rozszerzeniem prawa minimum. Mówi ono, że możliwości bytowania organizmu określają minima i maksima danego czynnika. Prawo Shelforda jest rozszerzone regułami pomoc­niczymi, które mówią, że:
- tolerancja w stosunku do jednego czynnika zmienia się w zależności od sumy czynników działających w tym samym czasie;

• organizmy mogą mieć szeroki zakres tolerancji w stosunku do jednego czynnika, a wąski do innego;

• organizmy o szerokim zakresie tolerancji w stosunku do wszystkich czynników są również najszerzej rozprzestrzenione;

• kiedy warunki środowiska nie są optymalne dla gatunku ze względu na jeden czynnik ekologiczny, to jego granice tolerancji wobec innych czynników mogą być zawężone.

2.3.2. ZAKRESY TOLERANCJI ORGANIZMÓW

Tolerancja różnych organizmów względem tego samego czynnika może być odmienna, tzn. punkty krytyczne nie pokrywają się, bądź zbliżona, gdy punkty krytyczne i przebieg krzywej się pokrywają. U jednych gatunków zakres tolerancji jest szeroki, u innych wąski. Na przykład organizm może mieć szeroki zakres tolerancji w stosunku do temperatury i równocześnie wąski w stosunku do odczynu wody (pH).

Dla wyrażenia względnego stopnia tolerancji cechującego dany gatunek powszechnie używa się w ekologii terminów z przedrostkami: steno-, co oznacza wąski i eury-, co oznacza szeroki.

Gatunki eurytopowe (eurybionty) charakteryzują się szero­kim zakresem tolerancji i mogą żyć i rozwijać się w środowisku o zróżnicowanych warunkach, o dużych wahaniach czynników zewnętrznych.

Gatunki stenotopowe (stenobionty) cechują się małą tolerancją w stosunku do czynników środowiska i występują w ściśle określonych warunkach o niewielkich wahaniach wartości tych czynników. Stenobionty są bardziej wyspecjalizowane niż eurybionty.

W stosunku do określonych czynników wprowadza się następujące terminy:

W odniesieniu do temperatury przykładem zwierzęcia o szerokim zakresie tolerancji może być wróbel (organizm eurytermiczny), a zwierzę­cia o wąskim zakresie tolerancji -jaskółka (organizm stenotermiczny).

Szerokość zakresu tolerancji świadczy o specjalizacji organizmu. Tolerancja może być duża w przypadku jednego czynnika, a mała względem drugiego. Jeżeli na przykład określimy organizm jako stenoter­miczny i euryhalinowy, oznacza to, że ma wąski zakres tolerancji w stosunku do temperatury, a szeroki w stosunku do zasolenia środowiska. Jeśli strefa tolerancji stenobiontów mieści się w górnej granicy zmienności czynników w środowisku, a wymagania organizmu są zarazem wąskie i względnie wysokie, to tak wyspecjalizowane gatunki nazywa się polibiontami. Z kolei stenobionty, zachowujące aktywność w wąskich, lecz względ­nie niskich granicach tolerancji, nazywamy oligobiontami (rys. 1.7).

Rys. 1.7. Porównanie względnych granic tolerancji organizmów steno- i eurytermicznych Minimum, optimum i maksimum temperatury dla gatunków stenotermicznych są zbliżone tak, że mała ich zmiana bywa często dla nich krytyczna; na gatunki eurytermiczne natomiast nie wywiera znacznego wpływu. Organizmy stenotermiczne mogą się odznaczać tolerancją w stosunku do niskich temperatur (organizmy oligotermiczne), wysokich temperatur (organizmy politermiczne) lub pośrednich (organizmy mezotermiczne) (wgE.P. Oduma, 1982)

Tabela 1.3

Podział roślin na grupy ekologiczne według różnych czynników środowiska

Czynnik środowiska	Grupa ekologiczna 4	Przykłady
Światło	światłolubne (heliofile) cieniolubne (skiofile)	słonecznik, rumianek, dzwonek, dziurawiec, macierzanka piaskowa, podbiał paprocie, bluszcz, szczawik zajęczy, niecierpek pospolity
Ilość wody	wodolubne (hydrofity ) wilgociolubne (higrofity) sucholubne ( kserofity )	grążel żółty, grzybień biały, rogatek, strzałka wodna, wywłócznik, moczarka kanadyjska mchy, zawilec gajowy, wełnianka, storczyk szerokolistny, skrzypy, ryż, knieć błotna, szczawik zajęczy kaktusy, wilczomlecz, rojnik, rozchodnik
Obecność pierwiastków w glebie	wapniolubne (kalcyfile) azotolubne (nitrofile) słonorośla (halofity )	koniczyna, powój polny, komonica zwyczajna, sasanka otwarta, jaskier polny, babka lancetowata, lucerna sierpowata, szarotka alpejska pokrzywa zwyczajna, bniec biały, barszcz zwyczajny, marchew, rzodkiewka, burak, łoboda, porosty piołun, soliród zielny, solanka kolczysta
pH gleby	kwasolubne (acydofile) zasadolubne (bazofile)	wrzos, skrzyp błotny, borówka, torfowiec, kasztan jadalny, szczaw polny koniczyna, szałwia, bniec dwulistny

niecierpek pospolity. Gatunki wskaźnikowe pozwalają najszybciej i naj­lepiej określić stan środowiska i są pomocne przy jego testowaniu.

Znajomość granic tolerancji poszczególnych gatunków ma istotne znaczenie:

- przy ocenie stanu czystości środowiska, np. gatunki wskaźnikowe,

bioindykatory¹,

- w gospodarce łowieckiej przy regulacji liczebności drapieżcy i ofiary,

- w biologicznym zwalczaniu szkodników,

- w zwiększaniu plonów, przez dobór odpowiedniej rośliny do właściwych warunków.

W ekologii obowiązują jeszcze terminy i pojęcia oparte na dotychczasowej systematyce, tzn. podziale świata organizmów żywych na dwa królestwa: roślin i zwierząt. Dlatego nie uwzględniono tu obecnie najczęściej stosowanej klasyfikacji organizmów, tj. podziału na pięć królestw: Plantae - rośliny, Animalia - zwierzęta, Fungi - grzyby, Protista - obejmujące jednokomórkowe organizmy eukarioryczne (np. pierwotniaki) oraz Monera ~ obejmujące organizmy prokariotyczne (np. bakterie, sinice).

B r i o l o g i a - nauka o mszakach, ichtiologia- nauka o rybach, entomologia- nauka o owadach, ornitologia- nauka o ptakach.

Termin biocenoza wprowadził uczony K. Mobius w 1877 r

Termin ekosystem zaproponował ekolog brytyjski A.G. Tansley w 1935 r.

Termin biom wprowadził F.E. Clements w 1916 r.

Termin b i o s f e r a wprowadził do nauki uczony austriacki K. Ziuss w XIX w.

Pierwszą próbę klasyfikacji czynników ekologicznych w biocenozie podali F.E. Clements i V.E. Shelford w 1939 r.

Kilkunastominutowe ekspozycje na niskie temperatury uzyskiwano w warunkach laboratoryjnych, np. zanurzenie w ciekłym azocie (~196°C) przeżywały formy przetrwalne wrotków i niesporczaków.

W warunkach laboratoryjnych niektóre organizmy przeżywały krótkie ekspozycje na temperatury dochodzące do +150°C (np. przetrwalne formy niesporczaków).

W jeszcze wyższych temperaturach, rzędu 96°C, żyją bakterie termofilne, np.w gejzerach Parku Narodowego Yellowstone (USA).

Reguła van't Hoffa stwierdza, że wzrost temperatury ciała o 10°C przyspiesza tempo procesów metabolicznych 2-,3-krotnie.

Wraz ze wzrostem wysokości ciśnienie powietrza maleje najpierw szybko, a następnie coraz wolniej, np. na wysokości 5 km ciśnienie jest przeciętnie dwa razy mniejsze niż na poziomie morza.

str. 1

---