WYKŁAD2

15.10.2002

Struktury otoczone podwójnymi błonami £

Jądro komórkowe .- miejsce przechowywania informacji genetycznej i centrum sterujące
aktywnością metaboliczną komórki. Ma zwykle kształt kulisty lub lekko owalny Wnętrze
jądra wypełnia nukleoplazma, składająca się z dwóch składowych - bezbarwnej kariolimfy i
ciemniej zabarwionej chromatyny zwanej i chromatyny luźnej. Wewnątrz jądra jest zwvkle
jedno lub kilka jąderek. Chromatyna składa się z włókien zwanych chromonemami a te są
zbudowane z DNA i białek histonowych. Z chromatyny w fazach podziałowych komórki
formowane są chromosomy

Plastydy

Typy plastydów	Występowanie, charakterystyka
Proplastydy	Występują w komórkach embrionalnych. Z proslastydów powstają inne typy plastydów
Etoplastry	Charakterystyczne dla etiolowanych komórek mezofilu. Zawierają śladowe ilości protochlorofilu, który pod wpływem światła przekształca się w chlorofil. Przeminie tej towarzyszy przekształcenie się tioplastów w chloroplasty.
Chloroplasty	Występują w komórkach zielonych roślin. Zawierają wszystkie ogniwa fotosyntezy i wielu szlaków metabolicznych powiązanych z przebiegiem tego procesu
Leukoplasty	Bezbarwne plastydy występujące w komórkach tkanek zapasowych (np. bielmo, liścienie, korzenie, bulwy). Leukoplasty zawierają duże ilości skrobi nazywamy amyloplastami, duże ilości białka - aleuroplastrami, a tłuszczów - elajoplastami.
Chromoplasty	Plastydy o żółtym, pomarańczowym lub czerwonym zabarwieniu. Występują w okwiecie, rozwijających się i dojrzewających owocach (pomidory, papryka) oraz innychorganach roślinnych (np. korzeniach marchwi). Obok chlorofilu (które może zupełnie zanikać) zawierają różnego typy karotenoidy połączone z wyższymi kwasami tłuszczowymi.

Chloroplasty- organella otoczone podwójną błoną wewnętrzną błona silnie pofałdowana tworzy tylakoidy gran, a one z kolei są połączone tylakoidami stromy. Całe wnętrzne jest zanużone w stromie. Stroma składa się w:

- 50% z białek

- 30% z fosfolipidów

- 8-15% barwniki, zwłaszcza chlorofil

- 2-3% kwasy RNA

- ok.1-5% kasy DNA

- ok. 3% sole mineralne

- w śladowych ilościach cukry proste i złożone

Chlorofil- barwnik, dzięki któremu zachodzi fotosynteza. Jest zgromadzony na tylakoidach gran.

Mitochondria- elektrownie komórek. Organella, w których zachodzą procesy oddechowe, a wydzielona energia jest wiązana w połączenia wysokoenergetyczne typu ATP. Mitochondria są najczęściej kuliste. W jednej komórce może ich być od kilkudziesięciu do kilkunastu

podstawową. Tworzy strukturę owalnych lub spłaszczonych kanalików rozszerzających się w

większe kanaliki zwane cysternami. Retikulum endoplazrnatyczne sąsiednich komórek

kontaktuje się ze sobą przechodząc przez plazmodesmy. Retikulum 'endoplazrnatyczne

wchodzi w obszar jądra komórkowego i występuje w dwóch rodzajach:

Retikulum endoplazmaryczne szorstkie (granulame)

Retikulum endoplazmatyczne gładkie (agranularne)

Duże ilości retikulum endoplazmatycznego szorstkiego występują w komórkach młodych,

zwłaszcza w merystemach. W miarę wzrostu i różnicowania się komórek, ubywa retikulum

szorstkiego na rzecz retikulum gładkiego. Ta substancja, która wypełnia błony, różni się nieco

składem od cytoplazmy. Zwłaszcza dużo występuje w tej substancji enzymów, a w tym

glukozo-6-fosfatazy.

Rolą retikulum endoplazmatycznego jest transport substancji "miedzy komórkami i

zapewnienie kompartmentacji w komórce, czyti podziału cytoplazmy na pewne zamknięte

przestrzenie, aby obok siebie mogły zachodzić przeciwstawne procesy.

Rybosomy- organella będące miejscem syntezy białka w komórce. Zawierają 50-60% białek, 40-50% kwasów rybonukleinowych, oraz nieznaczną ilość lipidów. Większość rybosomów jest rozmieszczona na powierzchni błon retikulum, błon jądra komórkowego, a część znajduje się w jądrze, chloroplastach. mitochondriach, cytoplazmie"podstawowej. Rybosomy tworzą często struktury złożone z kilku lub kilkudziesięciu rybosomów przytwierdzonych do długiej nici mRNA. Jest to tak zwany polisom.

Mikrorubule - (cytotubuie) - proste, rurkowate struktury o znacznej dłusości w stosunku do innych organelli. Umiejscowione w pobliżu plazmalemmy w jednej lub kilku warstwach. Rola- dostarczają z cytoplazmy odpowiednich składników potrzebnych do syntezy i wzmacniania ścian komórkowych.

Tysięcy. Budowa wewnętrzna - podwójna błona, błona wewnętrzna tworząca głęboko wchodzące do wnętrza komórki wpuklenia. Na wewnętrznej powierzchni wewnętrznej błony rozlokowane są tzw. Oksysomy zawierające liczne enzymy oddechowe i tu zachodzą procesy oddychanie. Wnętrze mitochondriom wypełnia płynna substancja zwana matrix, która składa się w 70% z białek, 25% z tłuszczowców i niewielkiej ilości kwasów RNA i DNA.

Struktury otoczone pojedyncza błona.

Peroksysomy- występują tylko w komórkach miękiszu asymilacyjnego roślin. Najczęściej są ulokowane w sąsiedztwie chloroplastów u roślin typu C₃. W peroksysomach zachodzi fotoddychanie przebiegające w oparciu o pene związki przepływające z chloroplastów do peroksysomów. Błona, która otacza te organella charakteryzuje się dużą przepuszczalnością dla związków organicznych.

Sferosmy- kuliste twory o wymiarach 0,2-1,5 cm, w których zachodzi synteza i magazynowanie tłuszczowców. W miarę starzenia się, komórki przekształca się w kuleczki tłuszczu.

Pewną odmianą sferosomów są glioksysomy - struktury występujące w komórce nasion roślin olistych. W glioksysomach zachodzą przemiany cyklu glioksalowego, tj. rozkładu związków tłuszczowych do CO₂ i H₂O w procesie oddychania.

Lizosomy - małe, kuliste organella otoczone słabo przepuszczalną błoną. W nich zlokalizowane są liczne enzymy hydrolityczne, które w przypadku uszkodzenia komórek, są także podczas ich starzenia, wydostają się poza te struktury i biorą udział w szybkim rozkładzie hydrolitycznym wszystkich cząsteczek makrokomórkowych, tzw. Autolizie komórki.

Translosomy- struktury stosunkowo niedawno odkryte, których przepuszczalną rolą jest transport metabolitów komórkowych z cytoplazmy do wakuoli. W komórkach bowiem powstaje szereg związków zbędnych.

Diktiosmy- (ciałka Golgiego) płaskie lub okrągłe, obłonione cysterny, często charakterystyczne wygięte i ułożone w stosy. We wnętrz tych cystern stwierdzono obecność niektórych polisacharydów i niektórych enzymów. Na tej podstawie przypuszcza się, że w diktiosomach odbywa się synteaz określonych składników budujących ściany komórkowe, a zwłaszcza związków pektynowych i hemiceluloz. W diktiosomach są te związki wydzielone poza obszar protoplastu do budowy ściany komórkowej.

Wakuola- zbiornik wodny z którego protoplast korzysta w razie utraty wody na rzecz środowiska zewnętrznego. W młodych komórkach występują bardzo małe i liczne wakuole. W miarę starzenia się komórki, małe wakuole łączą się w większe, a w komórkach wyrośniętych znajduje się zwykle jedna duża wakuola, która wypełnia CENTRALNE MIEJSCE W KOMÓRCE. Wakuole powstają w młodych komórkach z gładkich fragmentów retlkulum endoplazmatycznego, które lokalnie nabrzmiewają, a następnie odgrywają się od systemów membranowych tworząc kulisty twór. Podstawową funkcją wakuoli jest podtrzymywanie turgoru czyli stanu napięcia ściany i błony komórkowej. Ciśnienie turgorowi powstające dzięki obecności w soku komórkowym, który wypełnia wakuolę substancji osmotycznie czynnych, półprzepuszczalnego charakteru błony otaczającej wakuolę, zwanej tonoplastem. Wakuola odgrywa rolę rezerwuaru substancji zapasowych, tj. cukrów, soli mineralnych kwasów organicznych, a także jest składowiskiem metabolitów zbędnych. Tam występują druzy, rafidy, alkaloidy, barwniki, garbniki.

ZJAWISKO DYFUZJI I OSMOZY

j.

Znaczenie i właściwości wody

Woda jest jedną z najbardziej ruchliwych substancji, co pozostaje w związku z jej występowaniem w trzech stanach skupienia i z tym, iż woda ma wykazuje niezwykłą łatwość przechodzenia z jednego stanu skupienia w drugi. Woda jest w biosferze źródłem tlenu i wodoru, a także najobficiej występującym składnikiem istot żywych. (Organizm człowieka zawiera 67% wody, w roślinie 70-75-95%, w owocach ogórka 98% to woda). Światowe zasoby wodne znajdujące się w hydrosferze, litosferze i atmosferze .szacuje się na 15 mld km³. Najwięcej wody występuje w płynnym stanie skupienia, bowiem oceany, morza, rzeki 1 jeziora obejmują prawie 98% całkowitego zasobów wodnych. W stanie stałym- lodowce, lody i śniegi- występuje około 2%. 0,001% stanowi woda w postaci pary wodnej. Najwięcej wody w postaci pary wodnej występuje w okolicach równika. Jeżeli ta cała para wodna by się skropliła, to wystąpiłby opad 44mm, w naszych warunkach klimatycznych _go skropleniu pary wodnej wystąpiłby opad około 20mmw Jecie i l O mm zimą. Na obszarze polarny natomiast 8mm latem i 2mm zimą.

Intensywny przebieg wszystkich procesów metabolicznych jest możliwy, gdy jest wysoka zawartość wody. Nasiona suche, np. zbóż, jeśli mają 13% wody to w tych nasionach zachodzą procesy życiowe z minimum intensywności. 15% wody- będą się te nasiona zagrzewały. Te 2% wody więcej powoduje, że zachodzi intensywniej proces oddychania.

Woda jest uniwersalnym rozpuszczalnikiem. Tworzy zatem środowisko, w którym przebiegają procesy biochemiczne i biofizyczne. Ta uniwersalność wynika z wielu jej cech fizvko- chemicznych.

Rys. Budowa cząsteczki wody

Dzięki takiej budowie, woda posiada budowę biegunową (z jednej strony biegun -, z drugiej strony biegun +). Dzięki takiej budowie poszczególne cząsteczki wody mogą się ze sobą łączyć dzięki przyciąganiu różnoimiennych ładunków.

W temperaturze wyższej ilość łączących się cząsteczek H₂0 jest mniejsza, spada lepkość wody. W temperaturze wyższej ilość łączących się cząsteczek jest większa, rośnie lepkość wody.

Woda jest najpowszechniej występującym rozpuszczalnikiem w organizmach żywych. Rozpuszczają się w niej praktycznie wszystkie substancje mineralne i organiczne, z wyjątkiem substancji o wybitnie niepolarnym charakterze.

Charakterystyczne cechy wody:

l. Woda jest cieczą o szerokim zakresie temperatur O - 100°C

H_:0 - l S Inne związki o zbliżonej masie cząsteczkowej

N'H₃-17 np. amoniak jest gazem

CH₃ - 15 metan również jest gazem

2. Dzięki zdolności do łączenia się cząsteczek za pośrednictwem wiązań
   wodorowych woda odznacza się wysokim ciepłem parowania. Zamiana l g wody o
   temperaturze 20 ⁰ C w parę wymaga nakładu 2256J energii. °

3. Woda ma wysokie ciepło topnienia. Aby stopić Ig lodu w temperaturze 0°C należy
   dostarczyć około 335J energii. Doprowadzenie do stanu lodu l g wody wymaca
   doprowadzenia podobnej ilości energii.

4. Ciecz ta zamarzając zwiększa swoją objętość. Zachodzi to w wyniku powstawania
   charakterystycznych heksagonalnych układów przestrzennych występujących w

kryształkach lodu. "

5. Wysoka względna przenikalność elektryczna (wysoka stała dielektryczna) -
   zdolność wody do zobojętniania siły przyciągania między ładunkami
   elektrycznymi. Dzięki tej zdolności woda bardzo ułatwia dysocjację
   rozpuszczonych w niej soli.

6. Dipolowa budowa wody powoduje, że ciecz ta charakteryzuje się wysoką siłą
   konezji (wysoką siłą spójności cząsteczek). Ta cecha sprawia ze woda bardzo
   łatwo jest transportowana naczyniami w roślinie (w obrębie ksylemu)

7. Lawo przepuszcza światło widzialne (400-700nm).

8. Ławo przenika przez błony komórkowe - decyduje o turgorze komórki.

Dyfuzja - zdolność przemieszczania się cząsteczek substancji występujących w danym
układzie w wyniku kinetycznych drgań o charakterze cieplnym. -

Szybkość dyfuzji zależy od gęstości ośrodka. W rzadszych dyfuzja jest szybsza w gęstszych wolniejsza. Najszybciej zachodzi w gazach, dużo wolniej w cieczach W ciałach stałych dyfuzja zachodzi rzadko.

WYKŁAD 3 22.10.2002

Osmoza- szczególny przypadek dyfuzji, bowiem jest to dyfuzja drobin wody poprzez błony

półprzepuszczalne oddzielające dwa roztwory wodne różniące się potencjałem chemicznym cząsteczek wywołana różnymi stężeniami substancji. Warunkiem wystąpienia procesu osmozy jest obecność dwóch roztworów wodnych różniących się potencjałami chemicznymi przedzielonych błona półprzepuszczalną. _Błona półprzepuszczalna jest to taka błona, która swobodnie przepuszcza cząsteczki wody nie przepuszcza zaś cząsteczek substancji w niej rozpuszczonych.

Proces osmozy zachodzi gdy:

1. roztwór A jest oddzielony od wody błoną półprzepuszczalną - woda ma wyższy
   potencjał chemiczny (przemieszczanie cząsteczek wody do roztworu A). Osmoza po
   pewnym czasie ustaje, gdyż wnikanie cząsteczek wody jest niemożliwe. Siła z jaka
   cząsteczki wody wnikają jest bowiem równoważona przez ciśnienie hydrostatyczne
   słupa roztworu A.

2. roztwór A hipertoniczny (o większym stężeniu) jest oddzielony błona
   półprzepuszczalną od roztworu B hipotonicznego (o niższym stężeniu)

3. roztwory izotoniczne [A=B] - stężenia cząsteczek rozpuszczonych w roztworze w obu
   ramionach są jednako we = taki sam potencjał chemiczny —> nie zajdzie osmoza

Siłę z jaka woda dąż;/ do wyrównania swego potencjału chemicznego po obu stronach błony półprzepuszczalnej równoważonego przez ciśnienie hydrostatyczne nazywano dawniej ciśnieniem osmotycznym lub wartością osmotyczna, a obecnie nazywa się potencjałem osmotycznym. Potencjał osmotyczny można również określić jako siłę, którą należy użyć aby zapobiec jednokierunkowemu ruchowi wody przez błonę półprzepuszczalna. Przy pomocy osmometrów zostało ustalone podstawowe prawo osmozy.

I. Potencjał osmotyczny roztworu jest proporcjonalny do temperatury w skali bezwzględnej
Kelvina.

Nie ma to prawo większego znaczenia w biologii, bowiem w zakresie temperatur środowiskowych (0-50 ⁰ C) potencjał osmotyczny danego roztworu zmieni się do 18%.

II. Potencjał osmotyczny jest proporcjonalny do różnicy stężeń roztworów występujących n-
układzie osmotycznym.

III. Potencjał osmotyczny zależy od stężenia molarnego substancji rozpuszczonych, a nie
zależy od wielkości jej cząsteczek, czyli 1-molamy roztwór (IM), np. glukozy C₆ H₂₄ O ₆
będzie wywierał taki sam potencjał osmotyczny jak IM roztwór sacharozy C₁₀ H₂₄ O₂₄

Nie dotyczy związków dysocjujących. W przypadku związków dysocjujących ich potencjał będzie się zwiększał w miarę dysocjacji.

Ponieważ prawa rządzące zjawiskami osmozy są identyczne jak te dotyczące zachowywania się gazów Van' Hoff ogłosił ogólne prawo osmozy - potencjał osmotyczny roztworu jest równy ciśnieniu jakie wywierałaby dana substancja osmotycznie czynna, gdyby znajdowała sio w stanie gazony m n- tej samej temperaturze i objętości.

O podobieństwie zachowania się gazów i roztworów molarnych w układzie osmotycznym mówi też prawo Avogardy - l mol gazu pod ciśnieniem l atmosfery w temperaturze O⁰ C zajmuje objętość równa 22,4 dm³

Gdybyśmy sprężyli ten gaz do objętości równej 1 dm³ , wówczas wywierałby on ciśnienie równe 22,4 atmosfery. Zatem 1-molamy roztwór dowolnej substancji nie będącej elektrolitem w temperaturze 0°C wywiera w układzie osmotycznym ciśnienie równe 22,4 .atmosfery (= 2,3 Mpa).

Pteffer skonstruował osmometr umożliwiający. zmierzenie ciśnienia osmotycznego
jakie wykazuje dowolnie wybrana substancja. Osmometr ma: o ściankach o właściwościach błony półprzepuszczalnej

(K₄Fe(CN)₆+2CuSO₄ Cu₂Fe(CN)₆+ 2K₂SO₄

żelazocjanek miedzi

• naczynie ma ścianki ceramiczne z: szeregiem porów, w które wbudowany jest
  żelazocjanek

• naczynie umieszczone w drugim naczyniu wypełnionym wodą. Cząsteczki wody będą
  wnikać do roztworu zamkniętego w naczyniu z błonami

• jeżeli nęć się dalej nie podniesie, to z różnicy poziomów nęci odczytamy potencjał
  chemiczny

Komórka jest układem osmotycznym, gdyż zawiera tonoplast i plazmalemmę, które są błonami półprzepuszczalnymi.

Pomiędzy przebiegiem osmozy w osmometrze modelowym a komórką roślinną występują pewne różnice. Wynikają one z:

• właściwości półprzepuszczalnej błony cytoplazmatycznej ulegają dynamicznym
zmianom - w zależności od stanu fizjologicznego komórki

* komórka wykazuje zdolność do zmiany związków osmotycznie czynnych
występujących w protoplaście i w wakuoli

• protoplast otoczony jest ścianą komórkowa, która jest zdolna do ograniczonego
rozciągania pod wpływem ciśnienia osmotycznego działającego w komórce. Nie jest
więc to ściana sztywna jak ta zastosowana w osmometrze. W miarę rozciągania się
ściana komórkowa może ujawniać znaczne opory przeciwdziałające ruchowi wody do
komórki.

Plazmoliza ( w roztworze hipertoniczny)Deplazmoliza (w roztworze-hipotomanym S (siła ssąca) = . P (potencjał osmotyczny) - T (turgor)

Potencjał osmotyczny soku komórkowego zmienia się w miarę zmiany objętości komórki ale
w stosunku niewielkim. Ogromnym zmianom ulega siła ssąca i turgor. W komórce
splazmolizowanej siła ssąca jest maksymalna i równa się potencjałowi osmotycznemu Wraz
z pobraniem wody potencjał nieznacznie się zmienia W komórce roślinnej potencjał

osmotyczny waha się w granicach z szerszym zakresie, około 0,4 MPa- 15-20 MPa Rośliny wykazujące niski potencjał osmotyczny 0,4-0,8 MPa. - to rośliny rosnące w środowiskach wilgotnych zwane hydrofitami i rośliny wodne. Są to rośliny wrażliwe nawet na niewielki deficyt wody.

Mezofity- nasze rośliny uprawne. Rośliny o umiarkowanym uwilgotnieniu. Potencjał osmotyczny soku komórkowego 0,8(9) MPa- 2 MPa.

Kserofity - rośliny u nas występujące sporadycznie, typowe dla klimatu suchego Potencjał osmotyczny wysoki - sięga 10-20 MPa (naciąganym przykładem może być u nas sosna. Stężenie soku komórkowego u naszych roślin waha się w granicach'o,2 - 0,6 mola Sok komórkowy o takim stężeniu daje w układzie osmotycznym potencjał 0,5-1.5 MPa.

KO kierunku przepływu wody w komórce decyduje siła ssąca.

Metody za pomocą których możemy zmierzyć potencjał soku komórkowego w tkankach i komórkach:

1. Metoda plazmolityczna

2. Metoda krioskopowa - polega na pomiarze punktu zamarzania soku komórkowego
   jako że zgodnie z prawem Raoulta roztwory wodne substancji osmotycznie czynnych
   wykazują obniżenie punktu zamarzania roztworu proporcjonalnie do ich stężeń
   molarnych.

3. Metoda ebulioskopowa - opiera się na dokładnym pomiarze punktu wrzenia soku
   komórkowego.

Znaczenie zjawisk osmotycznych:

1. Stosunki wodne każdej komórki roślinnej w obrębie tkanek zależą od ich potencjału
   osmotycznego, turgoru i siły Ssącej.

2. Dzięki zjawiskom osmotycznym rośliny wykazują turgor, który nadaje właściwy
   kształt organom i całym roślinom.

3. Warunkują pobieranie wody z gleby lub innych podłoży poprzez system korzeniowy
   roślin.

4. Pozwalają na przebieg procesów wzrostu komórek, organów nadziemnych roślin i
   komórek korzeniowych w glebie.

5. Wysokie stężenie substancji osmotycznie czynnych, w soku Komórkowym, czyni
   komórki bardziej odpornymi na niekorzystne warunki środowiska zewnętrznego jak

niska temperatura, susza, zasolenie.

6. Rosnące tkanki mogą wycierać znane siły np.: młody korzeń lub kiełek przebija się przez glebę

WYKŁAD 4 29.10.2002 -

Temat: Gospodarka wodna roślin (Pobieranie i transport wody).

Gospodarka wodna komórki charakteryzuje się siłą ssącą, turgorem i potencjałem osmotycznym. -

Gospodarka wodna obejmuje całokształt procesów związanych z pobieraniem wody ze środowiska, transport tej wody w obrębie wszystkich organów roślin i procesy związane z wydalaniem zwane transpiracja.

Największy Y (potencjał osmotyczny) ma chemicznie czysta woda. Y_H2O= 0,0 . Im więcej rozpuszczonych substancji, tym y=0,1MPa będzie niższy. W glebie potencjał wody jest najwyższy sredmo wynosi y= 0,1 MPa. W roślinie _y jest dużo niższy- Y_H2o= -1,l MPa Y_H2O w atmosferze = -80MPa. Y _H2O w atmosferze może się bardzo zmieniać w zależności od wysycenia parą wodną.

Ponieważ cząsteczki wody dążą do wyrównania swego potencjału chemicznego cząsteczki wody będą więc z gleby, na zasadzie dyfuzji i osmozy łatwo wnikać do rośliny, a dalej łatwo do atmosfery zgodnie z gradientem potencjału chemicznego.

Pobieranie wody przez korzenie roślin.

Woda jest pobierana przez system korzeniowy rosimy. Wszystkie strefy korzenia pobierała wodę. Dopiero od strefy włośnikowej różnicuje się tkanka naczyniowa Największe znaczenie w zaopatrywaniu w wodę części nadziemnej rośliny ma strefa włośnikowa, głównie -dzięki temu, ze na l mm powierzchni skórki może być do 250 włośników. Są to bardzo liczne wypustki korzenia. Dzięki dużej łącznej powierzchni ilość pobieranej wody jest ogromna. Woda w strefie merystematycznej i wydłużania praktycznie w ruch pozostaje.

Pobieranie wody : strefie włośnikowej.

Włośnik działa na zasadzie siły ssącej (S=P-T), która zależy od potencjału osmotycznego soku i turgoru. Aby woda, z którą w kontakcie jest włośnik mogła być przez niego pobrana musi, siła ssąca jaką wykazuje włośnik być wyższa aniżeli woda związana jest z określonymi strukturami gleby. Jeżeli jest wyższa, woda na drodze osmozy wchodzi do włośnika.

Transport wody

Woda w komórce włośnikowej będzie transportowana.

I odcinek - od włośnika do naczyń w korzeniu

II odcinek - naczyniami transportowana do góry i dociera do najwyżej położonych odgałęzień naczyń .

III odcinek - woda w zakończeniach naczyń występujących w liściu - transport do komórki miękiszowej liści i dyfuzja do przestworów między komórkami, a następnie transpiracja przez szparki.

I i III odcinek - bliski transport wody II odcinek - daleki transport wody

I i III - istnieją trzy kanały

- Kanał A - kanał apoplastyczny - prowadzi przez ściany kolejnych komórek kory pierwotnej i walce osiowego .

- kanał B- symolastyczny - prowadzi poprzez cytoplazmę kolejnych komórek (plazmodesmy)

I gleba - miłośnik - kom. Kory pierw i walca osiowego - naczynia w korzeniu

II naczynia w korzenach - naczynia w łodydze- naczynia i cewki liściu

III naczynia i cewki w liściu- kom. Miękkości gąb. I polis - transpiracja.

\J

• kanał C - osmotyczny - .przez wakuole komórek. Siła ssąca kolejnych komórek odbierających sobie wodę musi być coraz wyższa.

Jeżeli jest małe zapotrzebowanie części nadziemnej roślin, woda może przechodzić w

poprzek korzenia tylko jednym kanałem. Dzieje się tak rzadko i w większości odbywa się

sposobem kombinowanym - wybiera najmniejszy opór jaki powoduje komórka.

Gdy jest duże zapotrzebowanie - woda przechodzi wszystkimi trzema kanałami.

Główny opór na jaki natrafiają cząsteczki wody w kanale A powoduje endoderma (komórki

przepustowe).

Transport prowadzi przez tkankę naczyniową - w budowie pierwotnej - ksylem , we wtórnej

- drewno. W drewnie jako tkance występują obok naczyń: miękisz drzewny i włókna

drzewne. Miękisz drzewny uczestniczy w przeprowadzaniu wody w poprzek łodygi.

U roślin nagozalążkowych elementem tkanki nie są naczynia ale cewki. Pomiędzy cewkami

występują, perforowane przegrody co utrudnia przepływ wody. Szybkość przepływu przez

cewki jest mniejsza niż przez naczynia. Szybkość z jaką woda przepływa przez tkankę

naczyniową roślin zależy głównie od szybkiej transpiracji czyli zapotrzebowania na wodę

części nadziemnej roślin. U roślin zielnych woda płynie naczyniami od l0-60m/h. U drzew

liściastych 4-44m/h, u krzewów l-6m/h, u drzew szpilkowych l-l,4m/h. Najszybciej płynnej

przez pnącza - do 100m/h.

Żeby woda mogła- płynąć do góry, musi pokonać siłę grawitacji, siły tarcia, inne opory na jakie natrafia. W roślinach funkcjonują dwa mechanizmy odpowiadające za pobieranie i transport wody.

1. pasywny (bierny) - związany ze zjawiskiem transpiracji. Zachodzi w oparciu o prawa
   fizyczne. • Roślina aby ten mechanizm działał nie angażuje własnej energii
   metabolicznej.

2. Aktywny (czynny) - aby ten mechanizm mógł funkcjonować wymaga ciągłego
   dopływu energii metabolicznej.

Mechanizm pasywny związany jest z transpiracją i występuje wtedy gdy możliwa jest transpiracja. Jeśli wodę z liści w postaci pary wodnej uchodzi, to w liściu powstaje podciśnienie hydrostatyczne, które spowoduje „zasysanie" nowych cząsteczek wody. Główną siłą odpowiedzialną za przepływ wody jest siła ssąca wywołująca podciśnienie. U roślin, zwłaszcza o znacznych wysokościach woda migruje w górę szeregiem wąziutkich naczyń przewodzących. Byłaby narażona na przerwanie - przeciwdziała temu siła kohezji (spójności cząsteczek wody) oraz siła adhezji (przylegania wody do ścian naczyń przewodzących). Siły te wspomagają siłę ssącą transpiracji.

Gdy niemożliwa jest transpiracja, roślina „włącza" mechanizm aktywny. Siłą, która powstaje w mechanizmie aktywnym jest siła parcia korzeniowego. Dowodem tego jest zjawisko gutacji - gdy woda nie może uchodzić przez szparki to uchodzi przez hydatody. Kolejnym przykładem jest zjawisko płaczu roślin.

Aby funkcjonowała siła parcia korzeniowego musi być do komórek korzeniowych transportowana energia. Im wyższe stężenie soku komórkowego tym zachodzi intensywniejsza gutacja. W miarę wtłaczania wody do korzenia musi następować rozrzedzenie roztworu w naczyniach, a to prowadziłoby do zmniejszenia tarcia. Sadzi się, że energia metaboliczna zużywana jest na dostarczenie substancji osmotycznie czynnych do naczyń w korzeniu (cukry, aminokwasy, jony mineralne K, Na, Ca)

Rodzaje wody z jakiej korzystają rośliny:

- z każdej wody glebowej, która jest związana mniejszymi siłami w glebie niż siła ssać
komórki włośnikowej rośliny.

Określa się, że do wód niedostępnych (fizjologicznie nieużytecznych) zaliczamy:

- wodę kapilarną - nie podlega siłom grawitacji, w przestworach gleby o średnicy około

l O dm ².

• wodę grawitacyjną - wypełnia większe przestwory niż kapilary więc podlega siłom
  grawitacji i zasila wodę gruntową

• wodę gruntowa - zalega na określonej głębokości i z niej mogą korzystać tylko rośliny
  o odpowiednio długim systemie korzeniowym.

Maksymalna pojemność wodna gleby - wszystkie przestwory glebowe wypełnione są woda
(brak powietrza).

Pełna polowa (kapilarna) pojemność wodna - wszystkie kapilary glebowe wypełnione są wodą. a przestwory większe wypełnione są powietrzem.

Główne czynniki wpływające na pobieranie wody:

• zawartość wody w glebie - pobierana tylko wtedy gdy jest w siebie w formie
  dostępnej. Im więcej jej tym intensywniejsze pobieranie

• temperatura gleby - w glebach o temperaturze 0° C i poniżej oraz 45° C i powyżej
  woda me jest pocierana ( woda pobierana najintensywniej w temperaturze 20-25°C)

• zawartość tlenu w glebie - kapilary glebowe są bardzo liczne w glebie - ilość wody w
  kapilarach jest niewielka, Włośnik musi szukać wody. Włośnik rośnie szybko Równie
  dz_1?ki dużej zawartości tlenu. Tlen jest niezbędny, bo czynne pobieranie wody bez
  mego by me zachodziło.

• stężenie roztworu glebowego - jeżeli jest wysokie stężenie roztworu glebowego to
  potencjał wody tak mocno spadnie, że potencjał wody w glebie będzie taki sam jak we
  włośnikach - włośnik nie będzie mógł pobrać wody

Te cztery niekorzystnie działające czynniki powodują suszę fizjologiczną - taki stan, gdy w glebie

Występuje woda w formie użytecznej, ale rośliny nie są w stanie jej pobrać.

WYKŁAD 5 05.11.2002

Ponieważ woda jest pobierana przez rośliny stale i ciągle i wydalana, możemy mówić
bilansie wodnym

Bilans wodny w naszych warunkach jest zrównoważony (woda pobrana = wodza wydalana)

lub nieznacznie dodatni (ilość wody pobranej > ilość: wody wydalanej). W określonej

sytuacji, kiedy jest utrudzone pobieranie wody, np. wystąpił jej brak a jednocześnie

towarzyszą temu warunki dość silnej transpiracji, może wystawić w krótkim okresie czasu, a

niekiedy nawet w długim okresie - bilans ujemny ( ilość wody wydalanej przewyższane

ilość wody pobranej przez rosimy). Jeśli taki bilans się utrzymuje, objawia się to więdnięciem roślin.

Wyróżniamy trzy stopnie więdnięcia:

1. Więdnięcie początkowe - występuje ono zwykle w godzinach południowych w upajać, gorące dni lata. Trwa zwykle krótko (2-3 godziny) i około godziny 15 bilans wody się wyrównuje i roślina odzyskuje turgor. Ten stopień więdnięcia me ma większego, negatywnego wpływu na przebieg procesów wzrostowych u roślin.

2. Więdnięcie okresowe- obawia się wyraźna utrata turgoru w liściach i rosnących wierzchołkach pędów roślin. Utrzymuje się ten stan przez znaczną część dnia i najczęściej dopiero w nocy rośliny odzyskują turgor. Ten sposób więdnięcia powoduje opadanie kwiatów i związków kwiatowych i odpadanie starszych liści.

3. Więdnięcie trwałe- w nas występuje rzadko. Zwykle w czasie długotrwałej suszy latem. Objawia się wyraźnym więdnięciem całych roślin. Ten rodzaj więdnięcia powoduje wyraźne zahamowania wzrostu, rozwoju roślin powodując najczęściej brak kwitnienia i wytwarzania organów generatywnych. Jeśli ten stan utrzymuje się długo, doprowadza do obumierania roślin.

99% wody przechodzi przez roślinę.

Przeznaczenie wody w roślinie:

1. Transpiracja- na każdy 1g wytwarzanej suchej masy rośliny zużywają 100-1000g wody. (Rośliny zużywają około 100g wody to rośliny oszczędnie gospodarujące wodą. Rośliny wykorzystujące około 1000g rośliny ukształtowane tak, że wodą dysponują mało oszczędnie).

2. Synteza i rozkład związków organicznych - na 1g (wytworzonych) zsyntetyzowanych lub rozkładanych związków organicznych zużywany jest średnio 1g wody.

Okresy krytyczne w gospodarce wodnej roślin - okresy szczególnej wrażliwej na niedobór wody. U większości roślin okresy krytyczne przypadają podczas intensywnego przyrostu organów wegetatywnych i podczas kwitnienia i zawiązywania owoców i nasion. Najlepiej rośliny się czują, gdy jest około 80% połowy pojemności wody.

Transpiracja - wyparowywanie wody z żywych części roślin

Parowanie wody - proces, w którym część cząsteczek wody mająca wyższą energię kinetyczną uwalnia się i przechodzi w fazę gazową. Cząstki takie w fazie pary wodnej uchodzą do atmosfery.

Transpiracja jest zjawiskiem fizycznym. Intensywność jej przebiegu zależy od niedosytu -wilgotności powietrza, natomiast niedosyt wilgotności powietrza jest to różnica miedzy maksymalna prężnością pary wodnej a prężnością aktualna w danym czasie.

Pojemność powietrza względem pary wodnej zmienia się. Głównym decydującym o tej pojemność, jest temperatura. Im niższa temperatura, tym mniej wody może zmieścić się w tym powietrzu. Im temperatura wyższa, tym wyrasta zawartość pary w powietrzu.

Wilgotność względna powietrza - stosunek rzeczywistej prężności pary wodnej do

maksymalnej prężności pary wodnej. •

Cała część nadziemna rośliny transpiruje. Głównym organem transpiracyjnym są liście

Wynika to z określonej budowy anatomicznej 1.Największy wśród organów rośliny stosunek powierzchni do objętości Organ płaski o
dużej powierzchni, a małej objętości.

2.Powierzchnia liścia jest słabo zabezpieczona przez transpiracja - skórka posiada
liczne aparaty szparkowe. '

3.Duża wewnętrzna powierzchnia parująca - im większe przestwory tym większa
wewnętrzna powierzchnia parująca.

Woda z rośliny uchodzi dwoma drogami:

1. przez kutikulę - transpiracja kutikulama, stanowi 5-20% całej transpiracji -. transpiracja szparkowa - u niektórych roślin przetchlinkowa - 80-95%

Aparat szparkowy składa się z dwóch komórek szparkowych, zbudowanych tak, że
zewnętrzna ściana jest cieńsza od wewnętrznej. Komórki tworzące szparkę zawierają
chloroplastry. Posiadają wszystkie organella jak normalne komórki.

Szparki są otwarte w dzień - w dzień są warunki do fotosyntezy, w nocy są zamknięte Ruchy aparatów szparkowych są podporządkowane fotosyntezie. Ruchy aparatów szparkowych są związane ze zmianami turgoru w komórce szparkowej. Jeśli rośnie turgor zewnętrzna ściana silnie się uwypukla, co powoduje wypuklenie ściany wewnętrznej. W rezultacie szparka się otwiera.

Szparki są to szczeliny bardzo małych rozmiarów:

Fasola -3 x 7 cm

Jabłoń- 12- 14 cm

Owiec -8-3 8 cm

Jeśli szparka jest Całkowicie otwarta to jej średnica wynosi ok. 3cm - może się koło siebie
zmieście 6 tys. cząsteczek pary wodnej.

Na l mm² skórki znajduje się 50-300 aparatów szparkowych.

Aparaty szparkowe u roślin dwuliściennych występują w znacznie większym zagęszczeniu w skórce dolnej niż górnej. U niektórych w ogóle nie ma aparatów szparkowych w skórce górnej-jabłoń, wiśnia. U roślin jednoliściastych aparaty szparkowe występują zarówno w skórce górnej jak dolnej w podobnym zagęszczeniu. U roślin wodnych aparaty szparkowe występują wyłącznie w skórce górnej.

Otwarte szparki na powierzchni liścia stanowią 1-3% jego całkowitej powierzchni. Intensywność transpiracji zachodzącej przez te szparki przekracza 50% tej intensywności z jaką woda paruje z wolnej powierzchni cieczy. Tą zależność ujmuje prawo Stephena (1881r.). Intensywność dyfuzji gazów przez małe otworki jest proporcjonalna do ich średnicy, a nie do powierzchni.

Zgodnie z tym prawem szybkość dyfuzji pary wodnej przez 10 małych otworków będzie taka sama jak z 1 dużego otworu, pod warunkiem, że suma średnic otworków małych będzie równa średnicy otworu dużego.

Przez małe otworki para wodna dyfunduje dużo szybciej niż przez duże otwory. Cząsteczki pary wodnej, które dyfundują przy krawędziach otworu - ich tory ulegają zagięciu i w małych otworkach tory tych cząsteczek nie przeszkadzają sobie nawzajem. Im większy jest otwór rym mniejszy jest udział efektu brzeżnego w dyfuzji cząsteczek gazu i tym wolniejszy przebieg samej dyfuzji.

Długo sadzono, że: w komórkach szparkowych występują chloroplastry. W dzień zachodzi fotosynteza, w wyniku której powstają cukry podnoszące potencjał osmotyczny. Turgor jest niski - duża siła ssąca komórek szparkowych. Jeśli taka komórka będzie pobierała wodę, to będzie się szparka otwierała. Wykazano, że ilość cukrów powstająca jest jednak za mała, by spowodowało to otwarcie szparek. Wykazano, że główny mechanizm odpowiedzialny za ruchy aparatów szparkowych związany jest z występowaniem enzymu fosforylazy skrobiowej. Ten enzym w zależności od pH komórki szparkowej może "katalizować albo hydrolizę skrobi na cząsteczki glukozo-1 -fosforan (pH 7), przy pH 5 odwrotnie -polimeryzuje cząsteczki glukozo-1-fosforanu na cząsteczkę skrobi.

W dzień na liście pada światło i zaczyna się fotosynteza. Proces ten wiąże CO₂ występujący w komórce szparkowej.

CO₂ + H₂ O H₂CO ₃-jego obecność powoduje spadek pH treści komórkowej

H,CO₃ -> C0₂ - H₂0

l

v

wykorzystywane w procesie fotosyntezy

W wyniku fotosyntezy spada zawartość C0₂ , podnosi się pH z kwaśnego do obojętnego. Enzym rozkłada cukier skrobię na liczne cząsteczki glukozo-1-fosforanu. W kolejnych reakcjach odłączany jest fosforan i powstają liczne cząsteczki glukozy, .która pojawiając się w komórce szparkowej powoduje wzrost potencjału osmotycznego, to z kolei powoduje wzrost siły ssącej, otaczające komórki szparkowe komórki skórki odciągają wodę w komórek szparkowych. To powoduje utratę turgoru i zamknięcie szparek.

Jeśli w ciągu dnia pojawia się stres deficytu wody, wówczas w komórkach szparkowych zwiększa się synteza kwasy abscysynowego. Ten kwas doprowadza do spadku turgoru i zamknięcia szparek. Jeśli miną złe warunki, np. obniży się temperatura i stres deficytu minie, kwas abscysynowy jest rozkładany i komórki odzyskuj są turgor i szparki są otwierane. Podczas stresu wodnego następuje odpływ K⁺ z komórek szparkowych, które jeśli jest ich dużo podnoszą potencjał osmotyczny.

Transpirację mierzymy jak każdy proces fizyczny przy pomocy urządzeń (określamy jej wielkość i podajemy w określonych jednostkach). Te jednostki to :

1. Intensywność transpiracji - wyraża ona gramy lub miligramy wytranspirowanej
wody w przeliczeniu na dm², cm², mm² powierzchni liścia, w ciągu godziny, doby.

Mg(g) wody w przeliczeniu na g świeżej masy x czas

(0,1 - 3g H₂O/dm ³/h)

2. Współczynnik transpiracji - ilość g wody jaką roślina wydala średnio na l g
wytworzonej suchej masy

(100-lOOOg H₂0/lg suchej masy)

3. Współczynnik produktywności transpiracji - oznacza ilość wytworzonej suchej
masy w przeliczeniu na l 0000g wytranspirowanej wody.

l roślina kukurydzy w ciągu sezonu wegetacyjnego wytranspirowuje 1801 wody.

Czynniki transpiracji:

Zewnętrzne

• Światło - zwiększa transpirację:

• powoduje otwieranie szparek

• światło zwiększa temperaturę powietrza, a wyższa temperatura
  zwiększa niedosyt wilgotności pary wodnej w powietrzu, im jest
  większy, tym większy gradient - różnica prężności pary wodnej w
  środku, liścia i na zewnątrz ^J

• powoduje, że cząsteczki pary wodnej mają większą energię
  kinetyczną i sprawniej odrywają się od cieczy zmieniając stan na

gazowy

• temperatura—j. w.

• niedosyt wilgotności powietrza -j. w.

• dostępność wody -jeśli jest jej wystarczająco to rośliny sprawnie ją pobierają i
  sprawnie transpirują

• ruch mas powietrza (wiatr) - umiarkowany wzmaga transpiracje -
  „zdmuchuje z otoczenia liści podetrze bardziej nasycone parą wodna, a
  Przysyła bardziej suche. Zbyt silny zmniejsza parowanie - powoduje
  przymykanie się szparek ^J

• stężenie CO₂, w powietrzu - jeżeli dożywiamy rośliny, to jego nadmierne stężenie powoduje przymykanie się szparek

wewnętrzne

• zdolności do sprawnego otwierania i zamykania szparek - zdolność gatunkowa

• rozmiary i rozmieszczenie szparek - małe i liczne - więcej wody niż przez
  duże a rozmieszczone rzadziej •

• zagłębienie szparki - u niektórych roślin szparki są zagłębione

• grubość kutykuli - przez kutykulę zwarta mniej przechodzi

• zabezpieczenie skórki- kunter, wosk - wyraźnie utrudniają transpiracji kutykularnej

WYKŁAD 6 12.11.2002

Intensywność transpiracji jest głównie uwarunkowana niedostatkiem wilgotności powietrza, a ten zależy w dużym stopniu od temperatury.

W pierwszym dniu niedostatek wilgotności powietrza jest wysoki, około 50%. Od godzin

rannych transpiracja szybko rośnie i osiąga maksimum w godzinach przedpołudniowych. W

godzinach południowych załamanie, w popołudniowych rośnie, ale już nie taić bardzo -

drugie maksimum osiąga w godzinach 14-15. Ku końcowi dnia stopniowo spada. W nocy

utrzymuje się na bardzo niskim poziomie.

W drugim dniu o umiarkowanym usłonecznieniu transpiracja rośnie do godzin

popołudniowych. 11-14(15) utrzymuje się na wysokim i zbliżonym poziomie, a później

spada.

Trzeciego dnia niedostatek wilgotności powietrza jest bardzo mały. Transpiracja również jest

co najmniej czterokrotnie niższa niż w pierwszym dniu. Wzrasta w godzinach

przedpołudniowych i utrzymuje się 2-3 godziny.

Skąd załamanie w pierwszym dniu - wynika ono z faktu, iż w glebie prawdopodobnie brakowało trochę wody. Szparki musiały się zamknąć, żeby nie doprowadzić do wyschnięcia.

Czynione są próby ograniczenia transpiracji, zwłaszcza u roślin o wysokiej transpiracji. Jest to trudne, gdyż prze aparaty szparkowe uchodzi para wodna, ale i pobierany jest CO₂, wiec gdy go brak ograniczona jest fotosynteza.

Próby związkami chemicznymi nie przynoszą większych rezultatów. Szerzej stosowane są antytreanspiranty - substancje chemiczne ograniczające transpiracje, są to farnezol i womifolioi. Używane zwłaszcza w przechowalnictwie owoców i warzyw, oraz podczas przesadzania drzew. Obecnie szerzej jako antytranspirant bada się kwas abscysynowy.

Znaczenie transpiracji:

1. Proces ten uruchamia mechanizm kohezyjny pobierania i transportu wody.

2. Wraz z prądem pobieranej przez komórki wody i przeprowadzanej 'do części

nadziemnej, są do niej rozprowadzane sole mineralne i inne niezbędne części

nadziemnej związki, zwłaszcza cytokininy

3 . Transpiracja w gorące, upalne dni ochładzają organy roślin.

4. Transpiracja wywołuje zmiany w turgorze komórek, który stymuluje wzrost tych

komórek i wytwarzanie w organizmie roślinnym tkanek wzmacniających.

W związku z różnym charakterem gospodarki wodnej w roślinach dzielimy je na trzy podstawowe grupy fizjologiczne:

• kserofity

• mezofity

• hydrofity

Kserofity -są to rośliny zdolne, przystosowane budową morfologiczną i anatomiczną do znoszenia nawet dużych niedoborów wody w środowisku. Są odporne na suszę. Można wyróżnić: kserofity właściwe i sukulenty.

•W naszym klimacie w naturalnych warunkach kserofity nie występują, Uprawia się je jako rośliny ozdobne.

Kserofity właściwe - posiadają bardzo wysoki potencjał osmotyczny soku w komórce, wynoszący

10-20MPa. Posiadają bardzo mocno rozbudowany system korzeniowy ( w głąb).

Posiadają bardzo silnie rozbudowany aparat liściowy i mają wysoka transpirację. Przykładem (zbliżonym) jest u nas sosna - liście zamienione w igły.

Sukulenty - mają bardzo mocno ograniczoną część nadziemną, aby zmniejszyć transpirację. Brak jest normalnych liści- są zamienione w igły. Łodyga w formie kulistej, w tej tkance zawarta specjalna tkanka gromadząca wodę. Korzenie rozmieszczone płytko pod ziemią, ale silnie rozpostarte. Budowa ta zmierza ku temu, aby wtedy gdy jest deszcz w maksymalnym, stopniu nagromadzić wody, a później oszczędnie nią gospodarować, aby wytrzymać do następnego deszczu (np. za około 3-4 miesiące).

Mezofity - rośliny klimatu umiarkowanego, czyli naszej strefy klimatycznej. Potencjał . osmotyczny soku komórkowego wynosi l,2-2MPa.

Hydrofity - rośliny, które są zupełnie nieprzystosowane do życia w warunkach suszy, bardzo wrażliwe na odwodnienie. Potencjał osmotyczny soku w komórce wynosi 0,5-0,8 MPa. W liściach nieliczne ale duże aparaty szparkowe. Transpirują słabiej niż ksero fi ty czy mezofity. U roślin wodnych szparki na liściu tylko na stronie górnej. Często w łodydze występuje tzw. aerenchyma - specjalna tkanka, która przeprowadza w głąb mięsistych organów powietrze.

FOTOSYNTEZA

Fotosynteza stanowi kluczowe ogniwo w przepływie energii i obiegu materii w każdym

ekosystemie. Przepływ energii jest jednokierunkowy i jest to następstwo kierunku przepływu.

Energia PAR (FAR) energia chemiczna ATP ->energia napędzająca procesy

Życiowe ->energia cieplna

Fotosynteza jest to synteza związków organicznych z CO₂ i H₂O przy udziale energii

•" ^--< _ — f j "3

świetlnej. Produktem ubocznym tego procesu jest tlen. Ogólne równanie fotosyntezy:

6CO₂ + 6H₂ 0 -> C₆H ₁₂O₆ + 6O₂ - pochodzi z rozkładu H₂O

• faza - zwana jasną albo świetlna wymaga do swego przebiegu dopływu światła i stąd ma
  charakter fotochemiczną

• faza - ciemna (ciemniowa), która zachodzi zarówno na świetle jak i w ciemności (światło
  do jej przebiegu nie jest konieczne).

Faza jasna zachodzi w tylakoidach grań i tylakoidach intergranowych.

Faza ciemna zachodzi w stromie chloroplastów, w substancji białkowej wypełniającej

wnętrze chloroplastów.

Aby energia świetlna mogła być wykorzystana do fotosyntezy musi być w liściach lub innych

zielonych organach fotoreceptor , czyli barwnik akceptujący światło. Takimi barwnikami są

chlorofile i karotenoidy (barwniki pomocnicze).

Fotosynteza jest procesem redukcyjnym, a źródłem czynnika redukcyjnego jest woda, która

przy użyciu energii świetlnej ulega fotodysocjacji H₂0-»2H⁺+ ½ 0₂~. C0₂ jako drugi substrat

fotosyntetyczny jest wiązany przez organiczny akceptor, którym jest pięciowęglowy cukier

rybuloza ufosforylowany przy pierwszym i piątym węglu (RuBP).

C₆H,₂O₆ + 6C0₂ oddychanie 6CO₂ + 6H₂O

Oddychanie - rozkład związków organicznych przy pomocy tlenu do C0₂ i H₂0. Celem jest uzyskanie energii chemicznej.

Fotosyntezę możemy mierzyć i określać jej intensywność. Metody pomiaru fotosyntezy jak wynika z równania można opierać na:

• ilości związanego C0₂

• ilości zużywanej wody

• ilości adsorbowanej energii

• ilości wytwarzanych asymilatów

• ilości wydzielającego się tlenu

Najdokładniejszych wyników dostarczają pomiary oparte na określaniu ilości zaadsorbowanej

energii świetlnej. Są one bardzo rzadko stosowane, bo niezbędne są do tego bardzo czułe

kolorymetry.

Najczęściej intensywność fotosyntezy określa się poprzez oznaczanie ilości związanego CO₂,

rzadziej poprzez określanie ilości wydzielanego tlenu.

Pomiary ilości związanego CO₂ są dużo dokładniejsze, są to tzw, pomiary gazometryczne..

Pomiar polega na tyra, że aparaty analizujące jaka jest różnica zawartości CO₂ w powietrzu

wchodzącym do kamery z asymilującą rośliną (zwykle 0,03%) i wychodzącym .

Jeżeli zamknięty liść obniży koncentrację C0₂ o 0,003%, to różnica między powietrzem

wchodzącym a wychodzącym będzie 10. Tlen natomiast zwiększy się o 0,0143%. Wiec

pomiary oparte na analizie CO₂ są dokładniejsze niż oparte na analizie O_2.

Głównym organem asymilacyjnym rośliny są liście, ale też wszystkie części zielone rośliny też asymilują.

1. Wynika to z tego, ze jest to organ, który ma dużą powierzchnię w stosunku do
   objętości. Dzięki temu silnie absorbuje energie świetlną, jak również dzięki budowie i
   temu, że na skórce występują bardzo liczne aparaty szparkowe, do wnętrza liścia
   łatwo dociera CO₂.

2. Liść posiada bardzo silne unerwienie - gęstą siateczkę wiązek sitowo-naczyniowych,
   przez co bardzo dobrze jest zaopatrywany w wodę i sole mineralne i sprawnie z liści
   odprowadzane są asymilaty.

3. Miękisz w liściach w większości roślin jest zróżnicowany. U góry miękisz
   palisadowy, u dołu miękisz gąbczasty. Ma to duże znaczenie, bowiem miękisz
   palisadowy reguluje ilość światła docierającą do miękiszu gąbczastego. Fotosynteza
   zachodzi intensywniej w komórkach miękiszu gąbczastego (chloroplastu uczestniczą
   w większym stopniu w fotosyntezie)

• szparki są u większości roślin w dolnej skórce - C0₂ dociera szybciej do
  miękiszu gąbczastego

• komórki miękiszu gąbczastego są bardzo luźno ułożone - CO: dużo łatwiej
  dyfunduje i dociera do położonych w nich chloroplastów

• wiązka przewodząca jest umieszczona w warstwie komórek miękiszu
  gąbczastego - sprawniej zaopatruje w wodę i sole mineralne

• sita komórki sitowej zwrócone w stronę komórek miękiszu gąbczastego, a
  naczynia zwrócone w stronę miękiszu palisadowego. Wynika z tego, że w
  miękiszu gąbczastym powstaje więcej asymilatów

• większe stężenie chlorofilu w miękiszu gąbczastym

Dzięki temu, że miękisz palisadowy ma więcej chloroplastów, chlorofil działa jak filtr. Przez odpowiednie ułożenie chloroplastów w komórkach miękiszu palisadowego regulują ilość światła docierają do komórek miękiszu gąbczastego.

Głównymi fotoreceptorami są chlorofile a pomocniczymi karotenoidy.

Chlorofil dzielimy na:

chlorofil a - C ₅₅H ₇₂O ₅N ₄ Mg, jest go średnio 2-3 razy więcej niż chlorofilu b, średnia zawartość chlorofilu 4-7 mg x dm²

chlorofil b -C₅₅ H₇₀ O₆ N₄ Mg

Chlorofil ma następującą budowę strukturalną:

- 4 pierścienie pirolowe powiązane systemem wiązań sprężonych (na przemian wiązania pojedyncze i podwójne)

• te pierścienie tworzą pierścień porfirynowy

• w centrum pierścienia znajduje się atom magnezu

• przy czwartym pierścieniu w położeniu siódmym przyłączony jest alkohol
  dwudziestowęglowy zwany pitolem

przy trzecim pierścieniu reszta kwasu octowego

- chlorofil a różni się od chlorofilu b tylko podstawnikiem bocznym przy drugim
pierścieniu przy węglu trzecim. Chlorofil a jest niebiesko-zielony, a chlorofil b
jest żółto-zielony

Chlorofile mają absorbować promieniowanie świetlne. Fotony o długości fali 380-760nm -światło widzialne (białe). Światło widzialne zawiera się w tym samym przedziale co promieniowanie FAR (fotosyntetycznie aktywna radiacja) 400-700nm. Światło widzialne i promieniowanie FAR jest światłem złożonym, po przepuszczeniu go przez pryzmat szklany po drugiej stronie rozdzieli się na różne widma światła: pasmo fioletowe - niebieskie -niebiesko-zielone - zielone - żółte - pomarańczowe - czerwone Chlorofile pochłaniaj ą jedne barwy w dużym stopniu a inne w bardzo małym

1. Max. 400-500

500-600-spada do 10-15°

2. Max, 630-680 - mniejsze od pierwszego maksimum

Najsilniejsza absorpcja fioletowo-niebieskie i pomarańczowo-czerwone przypada na fotony o
długości: '

• chlorofil a- wykazuje maksimum absorpcji przy długości fali 429nm i 660nm

• chlorofil b - wykazuje maksimum absorpcji przy długości fali 453nm i 642nm

Karotenoidy to karoteny C₄oH ₅₆ i ksantofile C ₄oH ₅₆ O₂

Im krótsza jest fala światła, tym większa jego energia. Fotony składające się na światło

fioletowo-niebieskie mają energię dużo większą niż fotony światła pomarańczowo-

czerwonego.

Energie świetlną wyraża się w W lub kW/ mol kwantów światła.

Światło o długości fali 400nm-299,2 kW.

Światło o długości fali 650nm-184,l kW.

Energia promieniowania słonecznego, która dociera do powierzchni Ziemi szacowana jest na l050 W na każdy metr kwadratowy powierzchni Ziemi. Z tego PAR wynosi 400-450W/m²

Udział promieniowania PAR w promieniowaniu całkowitym wynosi 38% przy bezchmurnym niebie - 44% przy lekkim zachmurzeniu - 58% przy silnym zachmurzeniu.

WYKŁAD 7 19.11.2002

Chlorofil w chloroplastach występuje w zespołach, które liczą średnio 2,5 tysiąca cząsteczek
chlorofili i karotenoidów. Ponadto w skład zespołów wchodzą białka i lipidy. Tak/ zespół
zwany jest fotosystemem. » -

. U roślin wyższych w procesach fotosyntezy biorą udział dwa fotosystemy: PS I i PS II.

>i

W PSI centrum aktywne PSI stanowi cząsteczka chlorofilu a wykazująca maksimum

absorpcji światła o długości fali 700nm. W PSI centrum aktywne stanowi P-700.

W PSII centrum aktywne stanowi również cząsteczka chlorofilu a, ale jest ona w odmienny

sposób związana z białkiem i z tego powodu maksimum absorpcji światła o długości fali

680nm (P-680). .

Inne cząsteczki pełnią funkcje absorpcji energii słonecznej. Każda cząsteczka przekazuje tą

energie do centrum aktywnego. Pod wpływem energii zaabsorbowanej _Przez cały fotosystem

przekazane są do centrum aktywnego elektrony. Energia świetlna jest potrzebna do

„wyemitowania" z centrum aktywnego elektronu z dużą siła.

Fotosynteza składa się 7- dwóch etapów;

I faza jasna

II faza ciemna

faza jasna

W miejsce elektronów opuszczających PSU przyjmowane są elektrony pochodzące z fotolizy wody na elektrony i protony oraz O₂.- W tej reakcji fotolizy biorą udział kationy Mn i aniony Cl. Elektrony pochodzące z fotolizy przekazywane są na PSII Aby elektrony mogły opuścić PSU muszą być wybite wbrew potencjałowi oksydo-redukcyjnemu. Pierwszym akceptorem elektronów opuszczających centrum aktywne PSII jest przenośnik Q Z przenośnika Q elektrony płyną na plastochinon następnie cytochrom b₃ i cytochrom f, plastocyjanię i uzupełniają dziurę w PSI, która powstała w wyniku emisji elektronu z PSI pod wpływem światła.

Z PSI elektron na akceptor drugi, następnie na ferredoksynę, specyficzna reduktaza i elektrony płyną na nukleotyd NADP". Jednocześnie na NADP⁺ przepływają protony H ⁺ pochodzące z fotolizy wody. Dlatego NADP⁺ pod wpływem dwóch elektronów i dwóch H ⁺ulega redukcji do NADPH₂. Tą drogę, przepływu elektronów wybijanych pod wpływem energii świetlnej określamy jako fosforylację fotosyntetycznej niecyklliczna. Efektem fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej jest powstawanie cząsteczki NADPH₂ i ATP Poza tą fosforylacją, w roślinach zwłaszcza w korzystnych warunkach świetlnych istnieje możliwość fosforylacji fotosyntetycznej cyklicznej. W tej fosforylacji bierze udział tylko PSI. Podobne jak w fosforylacji fotosyntetycznej niecyklicznej elektrony które zostaną wyemitowane pod wpływem energii świetlnej z P680 i przyjęte przez przekaźniki Q plastochinon, cytochrom b_3, następnie nie na cytochrom f i dalej, ale płyną na cytochrom b₆ Miedzy b₃ i b₆ zachodzi, przy udziale energii pochodzącej z przepływu elektronów powstanie cząsteczki ATP. Energia świetlna potrzebna tylko do wybicia elektronów z PSI lub PSII Dalej elektron wyniesiony przepływa już samoczynnie.

faza ciemna

Jeśli C0₂ dojdzie do chloroplastów zostaje związany przez związek pięciowęglowy i jest nim rybuiozo-l_,5-bisfosforan (RuBP czy RuDP). Jest to związek złożony z pięciu atomów węgla. W jednym cyklu fazy ciemnej biorą udział 3 cząsteczki RuBP. Każda przyłącza jedna cząsteczkę C0₂, w sumie zostają przyłączone 3 cząsteczki C0₂. Proces przyłączania C0₂ do RuBP określamy procesem karboksylacji, a enzymy katalizujący to karboksylaza rybulozo -1,5- bisfosforanowa zwana w skrócie rubisco. Jest to najpowszechniej występujący w świecie enzym. Powstaje związek sześciowęglowy , który jest bardonie trwały momentalnie rozpada się na pół. To co powstaje to kwas fosfoglicerynowy (6 cząsteczek).Kolejny etap to redukcja. W tym etapie kwas fosfoglicerynowy przy pomocy NADPH₂, i ATP ulega redukcji do 6 cząsteczek aldehydu fosfoglicerynowego. W wyniku redukcji NADPH₂ oddaje wodór przechodząc w NADP⁺ , ATP przechodzi w ADP. Regeneracja ma na celu przekształcenie 6 cząsteczek aldehydu fosfoglicerynowego. Jedna cząsteczka aldehydu z każdego cyklu fotosyntezy jest odkładana jako zysk, pozostałe 5 cząsteczek przekształca się w 3 cząsteczki
RuBP. Rośliny typu C₃ nazywają się tak ponieważ pierwszym trwałym produktem fazy
ciemnej fotosyntezy jest związek trójwęglowy kwas fosfoglicerynowy. Koszt energetyczny
związania jednej cząsteczki CO₂ wynosi 2NADPH₂ i 3 ATP.

Ten przebieg fazy ciemnej od nazwiska odkrywców nazywa się cyklem Calvina-Bensona
Poza roślinami typu C₃, które w naszym klimacie przeważają, w klimacie tropikalnym są
rosimy, w u których faza ciemna przebiega w odmienny sposób, np. kukurydza, proso
niektóre gatunki traw, sorgo. ' ' '

Te rośliny to rośliny typu C₄. U tych roślin miękisz asymilacyjny me jest zróżnicowany
wiązki naczyniowo-sitowe w liściach otoczone są tzw. pochwą okołowiązkową. Jest ona
złożona z jednej lub większej ilości warstw ściśle przylegających i zawierających większe niż
w miękiszu chloroplasty.

I cześć zachodzi w komórkach miękiszu asymilacyjnego.

II cześć zachodzi w- komórkach pochwy okołowiązkowej.

Akceptory CO₂, u roślin C₂, jest trójwęglowy związek - kwas fosfoenolopirogronowy (PEP)
Ten kwas przyłącza CO₂ wnikający do chloroplastów komórek miękiszu asymilacyjnego liści.
W reakcji bierze udział woda i powstaje związek czterowęglowv - kwas szczaw
Proces karboksylacji katalizuje karboksylaza PEP. Kwas szczawiooctowy. Przy udziale
dehydrogenazy jabłczanowej jest przekształcany w kwas jabłkowy, który opuszcza
chloroplasty miękiszu asymilacyjnego liści i przy udziale plazmodesm przemieszcza się do
chloroplastów komórek pochwy około wiązkowej. Tu przy udziale enzymu jabłczanego
zachodzi dekarboksylacja kwasu jabłkowego i przekazanie CO₂ na RuBP (drugi akceptor).
Dalej faza ciemna przebiega według cyklu Calvina. Po dekarboksyiacji kwas jabłkowy
przekształca się w kwas pirogronowy. Ten plazmodesmami przekazywany jest do
chloroplastów komórek miękiszu asymilacyjnego liści. Ulega on następnie fosforylacji
katalizuje dikinaza. Powstaje kwas fosfoenolopirogronowy.

Enzym karboksylaza l_,5bisfosforybuozo (rubisco) bierze udział w fazie ciemnej fotosyntezy typu C₃, a drugi alceptor -kwas fosfoenolopirogronowy jest akceptorem Co₂ u roślin typu C₄. Ten enzym ma powinowactwo do przyłączania C0₂ do RuBP jak i O₂. Dlatego u roślin typu C₃ zawsze obok karboksylacji w fazie ciemnej zachodzi oksygenacja (przyłączanie O₂) Ten enzym nie pracuje „pełną mocą' na rzecz fotosyntezy. Wiąże się to z procesem fotooddychania.

Enzym karboksylaza fosfoenolopirogronianowa katalizuje wyłącznie przyłączanie CO₂. Z tego względu, że wtedy kiedy u roślin typu C₄ bierze udział karboksylaza RuBP stężenie CO ₂ w chloroplastach jest 10-15 razy większe niż w komórkach miękiszu asymilacyjnego roślin typu C_3.

C₄ l cząsteczka C0₂ - 2 cząsteczki NADPH₂

5 cząsteczek ATP

U roślin typu C₃ średnia intensywność wiązania CO₂ - 20mg CO₂x dm'² x h ^-1

C₄ Średnia intensywność wiązania CQ₂ - 30mg CO₂ x dm^-2 x h^-1

Rośliny typu C₄ rosną więc intensywnej

Rośliny acidofilne otwierają szparki w nocy, dzięki czemu nie doprowadzają do deficytu wody w liściach. C0₂ jest dalej metabolizowany w ciągu dnia, ale wówczas szparki są już zamykane.

Czynniki fotosyntezy:

• Zewnętrzne

- dwutlenek węgla

- światło

- temperatura

- woda .

- ruch powietrza - wiatr

- składniki mineralne

Wewnętrzne

- wynikają z budowy roślin budowa aparatów szparkowych

- zawartość chlorofilu
- układ i ruch chloroplastów

Dwutlenek węgla

Jest go w powietrzu 0,035 (300ppm), a właściwie 0,035%. 0,7ppm przybywa dwutlenku

węgla w powietrzu corocznie wskutek efektu cieplarnego.

WYKŁAD 8 26.11.2002

Czynniki zewnętrzne

CO₂

0,03% (300 ppm)- przeciętne stężenie CO₂ w powietrzu.

Dwutlenek węgla wnika do chloroplastów w formie cząsteczki lub H₂ CO₃ lub jonu węglanowego HCO_3. Szybkość wnikania CO₂ będącego miękiszu jest jedną z głównych barier w fotosyntezie.

Wewnętrzne stężenie CO₂ w liściu.

W roślin C₃, u których występuje proces fotooddychania, który wydziela CO₂ we wnętrzu liścia, np. u pomidora utrzymuje się stężenie 30-80 ppm.

U roślin typu C_3, u których jest wyższe stężenie CO_2, dyfuzja CO₂, dyfuzja CO₂ do wnętrza liścia będzie dużo mniej intensywna.

Takie stężenie CO₂ 30-80, utrzymuje się, kiedy występuje ruch powietrza.

W zwartych tkankach stężenie CO₂ może spaść nawet do 200ppm

Wpływ CO₂ na fotosyntezę

0,03% w powietrzu (300ppm) intensywność fotosyntezy przyjmujemy za 100- to przy optymalnych innych czynnikach. Intensywność fotosyntezy będzie rosła wraz ze wzrostem CO₂ do 0,15%. Dalszy wzrost stężenia CO₂ nie ma już wpływu na intensywność procesu fotosyntezy. Zwiększenie zawartości CO₂ nazywamy dokarmianiem dwutlenku węgla. Zbyt duże stężenie CO₂ będzie hamowało fotosyntezę, gdyż rośliny przymykają szparki.

Światło

Światło padające 100%

Światło pochłonięte Światło

75-85% w tym użyte do fotosyntezy odbite 10-15%

0,5-3,5% - rośliny C₃

do 7,0%- rośliny C₄

Zamieniane na ciepło Światło przepuszczone

I wykorzystane w 5-10%

Procesie transpiracji

Schemat. Wykorzystanie światła fotosyntetycznie czynnego padającego na blaszkę liściową.

Ilość energii świetlnej przepuszczonej przez liście i odbite zależy od rodzaju rośliny, wieku, warunków rozwoju liścia.

Intensywność światła

Jeśli jest ciemno - nie ma fotosyntezy, a jest oddychanie, więc CO₂ jest wydzielany.

Bardzo słabe światło - ilość wydzielanego CO₂ w procesie oddychania= ilości pobranego

C0₂ w procesie fotosyntezy. Taki stan jest to tzw. świetlny punkt kompensacyjny.

Poza tym punktem ilość C0₂ pobieranego jest większa niż CO₂ wydzielanego

Przy około 100-120 Wm^-2 - u roślin C₃ mamy punkt wysycenia świetlnego fotosyntezy. Takie

natężenie napromienienia, przy którym fotosynteza osiąga maksimum. Dalszy wzrost

natężenia nie powoduje zwiększenia fotosyntezy.

1 00- 1 20 W - to ma mniej więcej miejsce w lipcu w słoneczny, bezchmurny dzień.

Temperatura

Fotosynteza zachodzi w przedziale temperatur biologicznych 0-50°C. Większość roślin zielnych rozpoczyna fotosyntezę przy temperaturze 0°C i powyżej. Jest to temperatura minimalna . Temperatury minimalne dla roślin C₄ i dla niektórych naszych gatunków ciepłolubnych jak ogórek, dynia, melon to 8-10°C. Temperatura maksymalna - po jej przekroczeniu proces ustaje. C₃- temperatura maksymalna to 45-50°C, C₄ - 35°C. Również roślin ciepłolubne typu C₃ optimum mają przy 35°C. Wzrost temperatury od minimum do maksimum o każde 10°C powoduje wzrost fotosyntezy o mniej więcej 1,2-2,7 -jest to tzw. współczynnik Q₁₀

. 15°C 10mgC0₂xdm ^-1xh

25°C 10x1,2

10x2,2 = 12-27mgC0₂

W temperaturach wyższych od optymalnych będzie zachodzić intensywne fotooddychanie.

Będzie słabszy wzrost i plonowanie.

Ważne w nocy- wtedy podwyższenie temperatury mniejszej o 5-7°C od optymalnej.

Ważna temperatura utrzymywana w strefie korzeniowej rośliny. Najlepiej przebiega

. fotosynteza, gdy różnica temperatur gleby i powietrza nie przekracza 1 0°C.

Tlen

Zawartość tlenu w powietrzu to 21%. To stężenie tlenu wyraźnie ogranicza tempo fotosyntezy u roślin C_3. U roślin C₄ nie wywiera ono wpływu na intensywność fotosyntezy.

Przyłączanie CO₂ do RuBP katalizuje karboksylaza rybulozo-1.5-bisfosforanowa (enzym rubisco). Ten enzym ma zarówno powinowactwo do przyłączania C0₂ jak i O>. Przy tym składzie powietrza , zawartość 3% CO₂ i 20% 0₂ enzym działa w części jako karboksylaza a w części jako oksygenaza. Działając jako oksygenaza napędza proces fotooddychania, co jest niekorzystne dla fotosyntezy. Jeśli zmienimy stosunek na 0,03% C0₂ i 2% 0₂ to przestaje on działać jako oksygenaza.

U roślin typu C₄ pierwotny akceptorem C0₂ jest fosfoenolopirogronian, a katalizuje go karboksylaza PEP, która nie ma powinowactwa do 0₂. Jeżeli stężenie 0₂ przekracza 21% to u roślin C₄ może hamować fotosyntezę. Do 40% 0₂ nie ma wpływu, przy 80% następuje hamowanie w 50%, przy 100% następuje hamowanie w 70%.

Woda

Na l g wytworzonych asymilatów średnio zużywane jest około 0,6g H₂0.

85% wody w roślinie - zawsze wody wystarcza aby powstawały asymilary. Jeżeli zawartość

wody spadnie o jakieś 20% wówczas następuje przymykanie szparek w liściach, co utrudnia

dyfuzję C0₂ do wnętrza liści, a tym samym wyraźnie ogranicza transpirację.

Ruch powietrza (wiatr)

Zbyt intensywny wiatr powoduje przymykanie szparek a przez to utrudnia dyfuzje C0₂. Wiatr

o umiarkowanym natężeniu usuwa z otoczenia roślin rosnących w zwanych łanach powietrza uboższe w CO_2, a powoduje napływ powietrza o normalnej zawartości CO₂. Przez to wiec pozwala na utrzymywanie fotosyntezy w zwartych zbiorowiskach na zbliżonym poziomie. Nawet rośliny pojedynczo rosnące, jeśli nie ma wiatru , to w bezruchu , w sąsiedztwie blaszki liściowej jest warstwa graniczna, uboższa w CO₂ utrudniająca dyfuzję CO₂ utrudniająca dyfuzję CO₂do wnętrza liści

Składniki mineralne

Niedobór każdego makroelementu skutkuje zmniejszeniem fotosyntezy. Zwłaszcza duży wpływ na przebieg tego procesu ma N, K, P, Fe, Mg, a z mikroelementów Mn.

N -jest składnikiem, którego ¾ ogólnej ilości zgromadzone jest w liściach roślin. Stąd jego niedobór powoduje bladozielone i żółte zabarwienie liści zwane chloroza, która wyraźnie ogranicza przebieg fotosyntezy w liściach.

K - zawartość K w roślinach to co najmniej kilka % w suchej masie. Jest aktywatorem licznych enzymów biorących udział zwłaszcza w fazie jasnej fotosyntezy.

P - niezbędny w procesach fotofosforylacji. Jeśli go zabraknie to nie przebiegają one w odpowiednim tempie, co zmniejsza tempo powstawania siły asymilacyjnej

Fe - odpowiedzialny za syntezę chlorofilu, mimo iż w składzie chlorofilu Fe nie ma. Jego brak uwidacznia się jasnozielonym i żółtym zabarwieniem liści, a wiec tzw. chloroza liściowa.

Mg - w budowie chlorofilu. Jego brak objawia się tez chlorozą.

Mn - mikroelement zaangażowany w proces fosforylacji wody na elektrony i protony (na tlen i wodór).

Żaden z czynników zewnętrznych nie działa pojedynczo, ale działają łącznie na ten proces.

Prawo Blacmana - natężenie fotosyntezy kontrolowane przez wiele czynników zewnętrznych jest determinowane przez ten czynnik, którego wartość najbardziej odbiega od optimum. Ten czynnik nazywamy czynnikiem minimum lub czynnikiem ograniczającym.

Czynniki wewnętrzne

Budowa anatomiczna liścia - elementami tej budowy są:

- rozmieszczenie i budowa szparek budowa kutykuli

- wielkość przestworów międzykomórkowych

- grubość liścia uzależniona od rozwoju miękiszu asymilacyjnego w liściu

Rozmieszczenie i budowa szparek - określa szybkość wnikania CO₂ do wnętrza liścia. Przez szparki duże, a rzadko rozmieszczone będzie się dostawać mniej CO₂ niż przez mniejsze a gęściej rozmieszczone.

Grubość kutykuli - warunkuje dyfuzje CO₂ przez kutykulę. Wprowadzony ta droga dyfunduje wielokrotnie mniej C0₂ niż przez szparki, ale to również ma znaczenie. U roślin o grubej kutykuli bardzo mało CO₂ jest w stanie tą droga do wnętrza dotrzeć.

Grubość blaszki liścia jest cechą gatunkowa. Może ona jednak podlegać wyraźnym zmianom w zależności od warunków świetlnych w jakich rozwija się liść. Liście rozwijają się w pełnym świetle mają kilka warstw komórek miękiszu palisadowego, stąd są wyraźnie grubsze. Liście rozwijające się w ciemnościach mają jedną warstwę miękiszu. Mimo znacznych różnic, liście roślin nie wykazują tak dużych różnic w sprawności fotosyntezy. To wskazuje, że fotosynteza zachodzi w większym stopniu miękiszu gąbczastym niż palisadowym, a palisadowy pełni role filtru regulującego ilość światła docierającego do miękiszu gąbczastego Dodatkowym czynnikiem, który optymalizuje warunki świetnie w miękiszu gąbczastym jest układ chloroplastów. W miękiszu gąbczastym mogą się przemieszczać, gdy jest słabe światło

Słabe światło

silne światło

normalne światło

Epistrofia

Parastrofia

Apostrofia

Rzadko kiedy czynnikiem ograniczającym jest brak chlorofilu. Zwykle występuje

on w nadmiarze. Tylko w przypadku liścia cierpiącego na niedobór makroskładników lub

susze może się zmniejszyć zawartość chlorofilu. Intensywność fotosyntezy w liściach zmniejsza

się z wiekiem. .

Młode - mała intensywność fotosyntezy

Wraz z rozwojem - rośnie intensywność aż do pełnego rozwoju blaszki

Około 2 tygodni - fotosynteza na stałym, najwyższym poziomie, a następnie ze starzeniem

obniża się. Najdłużej wysoki poziom fotosyntezy utrzymują liście drzew i krzewów u których

liście pojawiają się jednocześnie. Najkrócej natomiast w liściach pojawiających się

stopniowo, np. u fasoli.

WYKŁAD 9 03.12.02

Organizmy chernosyntetyzujące przeprowadzają proces chemosyntezy. Wykorzystała do

Syntezy złożonych związków organiczny enerię chemiczną. Są to drobnoustroje. Do nich należą bakterie siarkowe, które utleniają siarkę na kwas siarkowy albo pirosiarczan bakterie nitryfikacyjne, które ulatniają amoniak na kwas azotowy na kwas azotowy. Kolejne to bakterie wodorowe-utleniają H⁺ na H₂O . Bakterie żelaziste utleniają jony żelazowe na jony żelazowe. W wyniku procesu utleniania pozyskują energię, która im służy do syntezy z CO₂ i H₂O związków organicznych.

ODDYCHANIE

Każda czynność wymaga energii. Oddychanie = respiracja - jest to proces polegający na rozkładzie związków organicznych z wydzieleniem i częściowym wykorzystaniem zwartych w nich energii. Wyróżniamy dwa zasadnicze typy procesów oddechowych

1. Oddychanie tlenowe (właściwe)

2. Oddychanie beztlenowe (fermentacja)

1. F. właściwa, np. fermentacja etanoJowa - odbywa się przy zupełnym braku

2. F. utleniająca (oksydacyjna) - zachodzi przy ograniczonym dostępie tlenu np.
   fermentacja octowa

Oddychanie tlenowe

l mol C₆H_!:20₆-6O₂-»6CO₂ +6H₂)+Energia 287 kJ

Oddychanie beztlenowe

l mol C₆H₁₂0₂ drożdze 2CH₃CH₂OH +2CO₂+E 93kJ

alkohol etylowy

Pozostała energia zawarta jest w produktach oddychania,

tu w alkoholach
l mol CH₃CH₂OH + 0₂ CH₃COOH + H₂0 + E 537kJ

bakterie octowe

W przypadku, gdy dostęp tlenu zostanie roślinom odcięty, potrafią przez krótki okres
oddychać w sposób beztlenowy. Oddychanie beztlenowe jest dużo bardziej niekorzystne- zażywając tyle samo substratów zapasowych otrzymuj 30 razy mniej energii niż przy oddychaniu tlenowym i roślinom alkohol gromadzący się w komórkach bardzo szkodzi.

Oddychanie mierzymy za pomocą metod opierających się na określonej ilości wydzielonego CO₂ bądź na ilości pobieranego tlenu. Dużo mniej dokładne są metody oparte na ilości wydzielanej wody czy ilości zużywanych substratów oddechowych.

Metody pomiaru intensywności oddychania dzielimy na metody:

a) fotometryczne

b) miareczkowanie

c) manometryczne

Często dla określenia wydajności energetycznej substratów oddechowych określa się współczynnik oddychania RQ, oznacza on stosunek objętości wydzielonego CO₂ do objętości pobranego tlenu.

CO₂

RQ= O₂

6CO₂

RQ C₆ H₁₂ O_{6 =} 6O_{2 =}1,0

Dla innych cukrów będzie on wynosił 1 lub będzie zbliżony do jedności

Substratem może być kwas tłuszczowy

C₁₈H₃₆ O₂ + 2 CO₂ 18CO₂ + 18 H₂ O + E

18 CO₂

RQ= 26 O₂ = 0,69 kwas stearynowy

Dla innych kwasów RQ również będzie dużo mniejszy od jedności. Innymi substratami są także białka (w organizmie ludzkim są ostatecznym substratem oddechowym , najrzadziej używanym we wszystkich organizmach).

białko-»aminokwasy ->(deaminacja) kwas organiczny np. kwas jabłkowy

C₄H₆O₃ + 30₂->4CO₂ + 3H₂0 + E

4C0₂

RQ= 30₂ =1,35

Im mniejsze RQ. tym bardziej wydajny energetycznie.

Chemizm oddychania

Najdłuższy łańcuch przemian oddechowych jest wówczas, gdy substratem oddechowym są

cukry. Wówczas możemy w rym łańcuchu wyróżnić trzy etapy:

1. glikoliza

2. cykl Krebsa

3 . łańcuch oddechowy • -

Aby glukoza weszła w przemiany, musi być uaktywniona przez ufosforylowanie Glukozo-6-fosforan ulega izomeryzacji i przemienia się we fruktozo-6-fosforan, który ulega kolejnej fosforylacji (przy udziale ATP) i powstaje, fruktozo- 1, 6-dwufosforan -> utlenianie bez udziału tlenu - przy tym bierze udział Pi i dehydrogenaza NAD-» kwas dwufosfoglicerynowy a H⁺ oderwane od NAD+ w obecności tlenu powstanie woda, przy braku tlenu z aldehydem octowym i powstaje alkohol etylowy.

r. egzoergiczna

Kwas dwufosfoglicerynowy kwas 3-fosfoglkerynowy + ATP

Powstaje energia

Fosfoenolopirogronia pirogronian

ADPATP

Pirogronian - w warunkach tlenowych powstaje acetylo-CoA. Glikoliza kończy się na
powstaniu pirogronianu , jest identyczna dla oddychania tlenowego i beztlenowego
Natomiast gdy są warunki beztlenowe to pirogronian ulega dekarboksylacji i powstaje
aldehyd octowy - redukowany H⁺ do alkoholu etylowego i na tym kończy się fermentacja
alkoholowa. '

Przemiana acetylo-CoA powstaje w cyklu Krebsa. Jest to zamknięty cykl przemian kwasów karboksylowych, który można podzielić na dwie części:

1. od acetyio-CoA - bursztynianu - w tym odcinku ulega rozkładowi acetyio-CoA, w wyniku wydz.elema cząsteczki C0₂ i H₂0, a także procesów odwodorovwwania.

2. busztynaian- szczawiooctan - odtworzenie szczawiooctanu jako akceptora acetylo-CoA. Można powiedzieć, że praktycznie nie wydziela się energia. Powstaje jedna niepełna cząstka ATP. Wydziela się podczas przejścia bursztynylo-CoA w bursztynian. Z i mola pirogronianu - 3 mole CO₂, 1 mol H₂O i 4 mole NADH₂ i 1 mol FADH_2-

Cykl ma za zadanie odłączenie od poszczególnych kwasów karboksylowych atomów H⁺, a dokonują tego dehydrogenazy. Te H⁺ są przenoszone na łańcuch oddechowy i w wyniku przepływu elektronów i protonów wodoru wydziela się energia zawarta w substracie oddechowym. Utlenianie przez odworowanie zachodzi 4 razy (NADH_{2 i} FADH₂). Cykl Krebsa nie dostarcza energii, a dostarcza elektronów i protonów H, które w łańcuchu oddechowym powodują powstanie ATP.

Ostatni etap - łańcuch oddechowy- odpowiednio uszeregowany dehydrogenazy, chinony i cytochromy. Są to tzw. Przenośniki elektronów i protonów wodoru, wbudowane w błonach mitochondriom w odpowiedniej kolejności zgodnie z potencjałem osydo-redukcyjnym.

e

NAD FAD chinon cytochromy

ADP ATP b

H⁺ C₁

C ADP

A ATP

Do środowiska a₃

2H⁺ + ½ O₂ H₂O ½ O₂

Glikoliza zachodzi w cytoplazmie, natomiast cykl Krebsa i łańcuch oddechowy w mitochondriom.

Istnieją alternatywne szlaki przemian:

- cykl pentozowy, który dostarcza nie tylko energii, ale i pentoz niezbędny do syntezy kwasów nukleinowych, koenzymów dehydrogenaz. Jest zlokalizowany w cytoplazmie. Udział tych przemian procesach oddechowych w niektórych tkankach i organach jest znaczący. Wykazano, że w liściach i pędach i tkankach zapasowych podziemnych, od 25-50% uwalnianego CO₂ pochodzi z cyklu pentozowego.

- Inny alternatywny łańcuch, to cykl glioksalowy. Funkcjonuje on w tkankach zapasowych, które gromadzą duże ilości tłuszczów jako materiałów zapasowych. Przemiany te zachodzą w specjalnych organellach zwanych glioksysomami. Ponieważ w wyniku ß-oksydacji (rozpadu kasów tłuszczowych), powstaje znacznie więcej cząsteczek acetylo-CoA, a niewiele w stosunku do nich cząsteczek pirogranianu, ten cykl daje możliwości rozkładu zwiększonej ilości cząsteczek acetylo-CoA. W normalnym cyklu Krebsa byłoby to niemożliwe.

Sprawność oddychania

Powstanie jednej cząsteczki ATP w procesie fosforylacji ważę 30,56kJ. Podczas całego oddychania

8 cz. ATP x 30,56 = ll61 kJ

l cz. ATP-30,56kJ

1 mol C₆ H₁₂ O₆ spalona w bombie kaJorymctrycznej 2847kJ

2847 kJ—100

1l6lkJ —x

x-40,78

Około 30% energii w substracie oddechowym może być wykorzystane w procesie oddechowym i związane w postaci ATP.

Fermentacja

2 x 30,56

sprawność zaledwie około 2%

Zasadniczym celem oddychania jest dostarczenie oddychającym komórkom energii Innym celem jest to, iż proces oddechowy dostarcza wielu związków pośrednich wykorzystywanych przez komórki do budowa-innych niezbędnych substancji.

Skrobia celuloza i hemicelulozy

Ksylany i arabany

Fosforany heksoz Galaktany, mangany

Wiązki pektynowe

Fosforany trioz glicerol- tłuszczowe

Tyrozyna i fenyloalanina

Fosfoenlopirogronian antocyjany

Ligniny

Tryptofan- kwas indolilooctowy

Pirogronin etanol, kwas mlekowy

Alanina- białka

Kwasy tłuszczowe- tłuszczowce

Karotenoidy

Fitol

Acetylo-CoA Steroidy

Gibereliny

Terpeny

Związki fenolowe

Cytrynian

Izocytrnian glutamina inne aminokwasy

Ά -Ketoglutaran - kwas glutaminowy - białka

chlorofil

Bursztynylo-CoA związki pirolwe cytochromy

Fikobiliny

Fitochrom

WYKŁAD 10 10.12.2002

Znajomość czynników oddychania pozwala o odpowiednim stopniu regulować procesy przechowywania produktów i płodów ogrodniczych. Chodzi o to, aby poziom tych procesów był na możliwie niskim poziomie, dzięki czemu długo będzie można utrzymać dobrą jakość przechowywanych produktów.

Podstawowe czynniki decydujące o intensywności oddychania to:

• temperatura

• tlen

• dwutlenek węgla

• woda

• stężenie i dostępność substratów oddechowych

• rodzaj organów i wiek rośliny

• urazy mechaniczne i choroby

Oddychanie jak każdy proces fizjologiczny bardzo zależy od temperatury. Możemy wyróżnić temperaturę:

minimalna

maksymalną

optymalną

Można przyjąć że temperatura minimalna jest bliska O, maksymalna to 45-60°C Pomiędzy minimum a maksimum jest temperatura optymalna, w której proces zachodzi najsprawniej. Przy wzroście temperatury od minimum do optimum o każde 10°C szybkość procesu zwiększa się od 2-2,5 raza. Jest to tzw. współczynnik Van Hoffa (inaczej Q₁₀=2,0 -2,5) U bulw ziemniaków, a także, innych organów spichrzowych magazynujących skrobię wstępuj przejściowy wzrost oddychania w temperaturze zamarzania wody. Związane jest to z tym, że takich temperaturach następuje pod ich wpływem przemarzanie bulw, to powoduje rozpad skrobi, do cukrów prostych i to, że w bulwie wzrasta zawartość cukrów prostych powoduje wzrost procesu oddychania (cukry proste są bezpośrednim substratem procesu oddychania). Mówiąc o temperaturze należy uwzględnić tzw. współczynnik czasu - umieszczacie rosi n w temperaturze 35 ⁰C i wyższej powoduje początek wzrostu oddychania trwający kilka godzin a później spadek tego procesu, tym większy im w wyższej temperaturze proces zachodził. W wyższych temperaturach następuje po krótkim czasie degradacja enzymów oddechowych powodująca spadek intensywności procesu.

Wpływ temperatury na oddychanie bardzo zależy od rodzaju płodów. Najintensywniej rośnie sprawność u malin, słabiej u poziomek, porzeczek czarnych. Najsłabiej natomiast u jabłek.

^0C	0	5	15	20
Maliny	24	55	135	200
Truskawki	15	28	83	127
Pomidory	6	9	23	30

Z warzyw najintensywniej oddycha szpinak i brokuły, szparag i fasolka szparagowa

Szpinak	50	70	80	120	150
Brokuł	77	120	170	275	425

Tlen

W atmosferze jest go 21%. Nie ogranicza oddychania. Zwiększenie jego zawartości też nie będzie miało wpływu. Jeśli będziemy obniżać zawartość tlenu w stosunku do atmosfery, znaczący spadek oddychania będzie zauważalny przy spadku poniżej 10%. Pizy zupełnym braku tlenu zmieni się sposób oddychania z tlenowego na beztlenowe. Przy oddychaniu beztlenowym wydziela się 30x mniej energii. To znaczy, że aby pokryć potrzeby energetyczne, roślina musi zużywać prawie'6-10-krotnie więcej substratów oddechowych. Zużycie glukozy jako substratu oddechowego przy oddychaniu beztlenowym jest 2-6 razy większe niż przy tlenowym, tzw. współczynnik Pasteura. Zapasowe części roślin, zwłaszcza te o dużej miąższości oddychają w części tlenowo, a w części w sposób beztlenowy. Tkanki położone bliżej powierzchni tego organu oddychają tlenowo, ale komórki tkanek położonych wewnątrz oddychają także w części beztlenowo. Dostęp tlenu zależy od stosunku objętości przestworów międzykomórkowych do objętości komórki. Len większy stosunek; tym tlen dociera łatwiej. Im stosunek mniejszy, tym dostęp tlenu jest trudniejszy.

CO₂

Jest do w powietrzu mało - około 0,03%. Ma niewielki wpływ na oddychanie. I zawartość atmosferyczna CO; nie ma wpływu na ten proces. Dopiero duże stężenie C0₂ w granicach 6-10% i więcej ogranicza oddychanie. Tylko liście roślin, których aparaty szparkowe są wrażliwe na wyższe stężenie C0₂, wykazują wrażliwość na stężenie C0₂ w granicach 0,3 -0,5%. Np. jabłka przy 6-10% C0₂ i 2-3% 0₂, przy temperaturze w granicach kilku stopni oddychały w minimalnym stopniu. Ziemniaki w temperaturze 10°C i około 7%C0₂ wykazują spadek oddychania sięgający 32%. Tylko owoce cytryny reagują odmiennie i przy 10% CO." wykazują wzrost oddychania w stosunku do warunków normalnych sięgający 50%. Wysokie stężenie C0₂ jest także powodem słabego oddychania nasion (twardych).

Woda

W optymalnie uwodnionych tkankach (organach świeżych, owocach, korzeniach, liściach), gdzie woda stanowi 70-80%, ten czynnik nie wykazuje ograniczania oddychania. Uwodnienie tkanek jako czynnik wpływający na intensywność oddychania, odgrywa dużą role w plonach suchych, l kg Ziarniaków jęczmienia o wilgotności 11-12% oddycha z intensywnością 0,3-0,4mg C0₂ x kg^-1 x doba. Jeśli w tych nasionach wilgotność wzrośnie do 15%, co intensywność oddychania wzrasta do 1,3-1,5 CO₂ x kg-¹ x doba, gdy 30% to proces oddechowy 200 x kg ^-1 x doba.

Oddychanie plonów soczystych przechowywanych przy ich naturalnej wilgotności jest zawsze większa niż plonów suchych. Zmiany zawartości wody plonów soczystych maja mary wpływ na ich oddychanie.

Stężenie i dostępność substratów oddechowych

W organach zapasowych roślin (korzeniach, bulwach, cebulach, owocach, nasionach) intensywność oddychania w trakcie przechowywania, nie zależy od ilości substratów oddechowych, bo te są tam w nadmiarze, ale od ich dostępności, tzn. szybkości przeprowadzania złożonych związków w związki proste. Ograniczenie oddychania z powody substratów oddechowych może dotyczyć plonów liściastych (szpinaku). Stwierdzono, że po kilkunastu godzinach przetrzymywania liści odciętych od rośliny, dochodzi w tych liściach do spadku intensywności oddychania z powodu wyczerpania substratów pierwszego rzędu (I -węglowodany, II - tłuszcze, III - białka)

Rodzaj tkanki i faza rozwoju organu (wiek)

Intensywność oddychania w naturalnych warunkach jest proporcjonalna do potrzeb energetycznych poszczególnych komórek. Tkanki twórcze- tam cały czas zachodzą podziały komórkowe, w związku z czym zapotrzebowanie na energie jest ogromne.

Zapotrzebowanie tkanek na energię (on największego do najmniejszego)-

- tkanki twórcze

- tkanki miekiszowe

-tkanki zapasowe

Tkanki drzewne

tkanki mechaniczne

- tkanki okrywające

Tkanki zewnętrzne oddychają intensywniej niż te położone głębiej. Wpływ wieku roślin i tkanek wiąże się również z zaopatrzeniem na energię. Wraz z wiekiem i intensywność

oddychania tkanek i organów silnie się obniża

Stadium klimatyczne - dopiero po jego przejściu owoce klimatyczne zyskują prawidłową dojrzałość

Owoce dzielimy na klimatyczne i nieklimatyczne. Klimatyczne:

gruszki

śliwki

banany

mango

awokado

brzoskwinie

melony

pomidory Nieklimatyczne:

ogórki

wiśnie

czereśnie

winogrona - grapefruity

cytryny

pomidory

dynie

truskawki

Czas trwanie stadium klimatycznego zależy od temperatury. W temperaturze 3°C stadium klimatyczne trwa 113dni, w temperaturze 22,5°C trwało 8 dni.

Urazy, zranienia choroby

Wszystkie te czynniki, mimo różnej natury wkrótce po zadziałaniu - obserwuje się po kilku
godzinach wzrost oddychania, który w zależności od natężenia czynnika może wynosić 20%,
a nawet 180%. Po czym obserwuje się spadek oddychania, który utrzymuje się przez jakieś
40-60 godzin.

Zwiększona ilość substratu gwałtowniezwiększa oddychanie. Często przyczyną spadku są uszkodzenia błony amyloplastowej.

Zwiększenie oddychania ma na celu dostarczenie metabolitów niezbędnych organom do zabliźnienia ran i uruchomienie reakcji odpornościowo- obronnej. W tych warunkach porażane tkanki wytwarzają fltoaleksyny - penicylinę roślinną, która zapoczątkowuje proces reperacji uszkodzeń.

Oddychanie ma ogromne znaczenie głównie w przechowalnictwie: przy produkcji w pomieszczeniach zamkniętych (szklarnie, tunele, itp.). Chodzi o to, by a nocy utrzymać temperaturę o 3-5°C niższą niż w ciągu .dnia, dlatego, że wysoka temperatura w nocy niepotrzebnie wzmaga oddychanie roślin. Niepotrzebnie są zużywane materiały zapasowe, które mogłyby być zainwestowane we wzrost.

WYKŁAD 17.12.2002

Fotooddychanie

U roślin typu C₃ oddychanie komórkowe ulega na świetle znacznemu obniżenia, a ujawnia się proces o takim samym kierunku wymiany gazowej (pobieranie tlenu a wydzielanie dwutlenku węgla ale o innym metabolizmie). Proces ten zachodzi w peroksysomach a nazywa się fotooddychaniem lub fotorespiracia. Zachodzi on wyłącznie na świetle.

U roślin typu C₄ peroksysomy na ogół nie występują, stąd też rośliny te fotooddychanie nie ykazują. Peroksysomy są zawsze położone obok chloroplastów. Chodzi o to, że substrat (glikolan) powstaje w chloroplastach i z nich przemieszcza się do peroksysomów, gdzie zachodzą dalsze etepay tego procesu.

U roślin typu C₃ proces karboksylacji enzym karboksylaza RuDP (rubisco). Enzym ten wykazuje nie tylko właściwości katalizowania, ale przyłączania tlenu do RuDP. Enzym ten może nazywać karboksylazą (bo przyłącza CO₂) lub oksygenazą RuDP (bo przyłącza O₂)

Znaczenie fotooddychania

- w korzystne dla siebie warunkach zachodzi 3-5 razy szybciej niż oddychanie mitochondrialne

- w wyniku tego procesu nie powstaje energia mataboliczna, więc nie jest to proces korzystny z punktu widzenia produktywności roślin.

Czynniki wpływające na fotooddychanie

- stężenie tlenu w otoczeniu (zmniejszenie ilości O₂ 2-3% nie wykazuje procesu fotooddychania)

- CO₂ jest go 0,03% gdy będziemy wzrastać jego zawartość, to tym samym poprawia się stosunek do O₂, a to powoduje, że karboksylaza wykazuje większym stopniu funkcję karboksylacyjną (przyłącza CO₂), a w mniejszym stopniu oksydacyjną (przyłączenie O₂)

- temperatura- wzrost powyżej optimum czyli powyżej 25⁰C silniej zwiększa fotooddychanie niż oddychanie właściwe czy też mitochondrialne. Przy temperaturze 30⁰C proces fotooddychania wzrasta w stosunku do 25⁰C 8-krotnie, gdy tymczasem oddychanie mitochondralne tylko 2-krotnie

- wysoka intensywność światła (niezbędna dla fotosyntezy) - zbyt intensywne światło podnosi temperaturę liści i przy obniżonej ilości CO₂ w otoczeniu roślin zaburza równowagę pomiędzy przebiegiem fazy ciemnej i jasnej fotosyntezy. Wówczas fotooddycvchanie wzrasta, przy czym w takich warunkach spełnia swą korzystną funkcję (zmniejsza nadmiar nukleotydów NADPH₂, w których w tych warunkach nie może być wykorzystany do przebiegu fazy ciemnej fotosyntezy.)

2-3 milliardy lat temu rośliny nie wykazywały procesu fotooddychania.

Atrazyna- hamuje syntezę glikolanu.

Fotooddychanie przynosi duże straty jeśli chodzi o plonowanie i wzrost.

Gospodarka mineralna roślin

Rośliny poza wodą, dwutlenkiem węgla, światłem i innymi czynnikami potrzebują określonych pierwiastków. Cały dzień fizjogii zajmuje się mechanizmami pobierania, rolą objawami niedoboru pierwiastków chemicznych - nazywany jest gospodarką mineralną
roślin.

Skład chemiczny świeżej masy woda (80-95%)

Sucha masa

Związki organiczne popiół (cześć niepalna suchej masy)-

' bialka związki mineralne (2-20%). Najwię-

' cukry cej popiołu jest w młodych aktyw-

• tłuszcze nych częściach roślin (liściach), mniej

• garbniki w łodygach, korzeniach
  alkaloidy

barwniki

. W popiele w roślinie spotyka się 50 pierwiastków. Największy ich procent stanowi azot i potas. W popiele można również znaleźć złoto.

Pierwiastki występujące w roślinach można podzielić:

Według kryterium jakości dzielimy ie na:

1. pierwiastki niezbędne (wszystkie te, bez których roślina nie mogłaby przejść pełnego
   cyklu życiowego)

2. pierwiastki pożądane (korzystne)
   sód (Na)

krzem (Si)

• kobalt (Co)

• glm(Al.)

• chlor (CI)

c) pierwiastki zbędne (lepiej by nie były pobierane)

• ołów (Pb)

• nęć (Hg)

• nikiel (Ni)

Według kryterium ilościowego:

a) makroelemenry (pobierane w dużych ilościach)

- azot (ilość w roślinach powyżej 0,1% - 10%)

potas

wapń magnez fosfor siarka

b)mikroelementy (pobierane w niewielkich ilościach, średnia zawartość 1000 razy mniej niż makroelementów - 0,0001%)

- żelazo

- miedź

-bór

-cynk

-mangan

-molibden

-nikiel

Według kryterium właściwości chemicznych

1. niemetale

- azot

- siarka

- fosfor

- magnez

- bor

b) metale alkaliczne

potas

wapń

magnez

sód

c) metale ciężki

- żelazo

- miedź

- mangan

- molibden

- cynk

- nikiel

Zawartość pierwiastków chemicznych zmienia się wraz z wiekiem. W trakcie starzenia się -fosfor, potas azot a częściowo magnez są przemieszczane z liści do organów generatywnych - w owocach jest

dużo jonów potasu, a niewiele magnezu. Podczas procesu starzenia się organów roślinnych maleje zawartość fosforu, azotu, potasu, a rośnie zawartość wapnia.

Pobieranie składników mineralnych przez roślinę

Podstawowym środowiskiem pobierania jonów jest gleba. W dębie składniki mineralne występuj a w trzech formach:

• — roztwór glebowy

2- jony występujące w kompleksie sorpcyjnym gleby (jony wymienne)

3- związki nierozpuszczalne ( jony niewymienne)

Jony niewymienne Jony wymienne roztwór glebowy

Stężenie jonów w roztworze glebowym nie może być wysokie: potencjał osmotyczny nie może być wyższy od 0,1 MPa, bo powstanie susza fizjologiczna.

Składniki mineralne są pobierane głównie przez system korzeniowy, ale również i przez liście (nawożenie uzupełniające)

Większość cząsteczek gleb ilastych, próchnicznych, posiada ładunek elektrostatycznie ujemny, stąd też w glebie są dobrze sorbowane, zatrzymywane kationy. Tylko nieliczne posiadają ładunek dodatni (kation wapnia i magnezu, słabiej wiązane kationy sodu- i potasu) Aniony są dużo słabiej wiązane, więc dochodzi do wypłukiwania anionu azotanowego i siarczanowego.

siarczanowego.

WYKŁAD 12 07.01.2003

Mechanizmy pobierania składników pokarmowych

Pobieranie składników mineralnych zachodzi w dwojaki sposób. Mówimy, że możemy wyróżnić dwa mechanizmy:

1. Pobieranie bierne zwane pasywnym - pobieranie składników w ten sposób nie wymaga angażowania energii metabolicznej. Zachodzi więc ona w oparciu o zjawiska fizyczne nie wymagające zaangażowania energii. To pobieranie trwa stosunkowo krotko i doprowadza do wyrównania stężenia Janów mineralnych w otoczeniu korzenia i apoplaście korzeni.

Apoplast- wszystkie połączenia ścian komórkowych tkanki włośników korzenia.

Dotyczy tylko wnikania janów w obszar apoplastu.

Pobieranie Janów na drodze biernej

1. na drodze dyfuzji z roztworu glebowego w obszar apoplastu tkanki korzenie

2. przy udziale zjawiska wymiany jonowej między korzeniem a glebą wymiwna kontaktowa - za pobrany jon z koloidu glebowego, powierzchnia włośnika musi opuścić jon równoważny

3. przy udziale strumienia wody, pobieranej przez roślinę z gleby - dotyczy głównie związków niezdysocjonowanych.

Zjawisko równowagi Donnana - dotyczy w większym stopniu kationów, gdyż na powierzchni plazmolemmy jest więcej miejsc o ładunku - niż +

2. Pobieranie aktywne- wymaga dopływu energii. Na jakiej drodze są jony pobierane aktywnie do końca nie wiadomo.

Istnieją różne hipotezy:

Hipoteza nośnikowa jonowych

W plazmolemmie funkcjonują specjalne substancje, są to najprawdopodobniej substancje białkowe, które nazywany nośnikami jonowymi. Nośnik pod wpływem kinazy fosforanowej przekształca ATP w ADP powoduje, że nośnik staje się aktywny i ma możliwość wiązania się z jonem. Powstaje kompleks jon + nośnik i przemieszcza się z zewnętrznej na wewnętrzną stronę plazmolemmy. Na taki kompleks działa fosfataza odłączając resztę fosforu nieorganicznego i powoduje, że nośnik staje się nieaktywny umożliwiając uwolnienie jonu dla cytoplazmy.

Większość jonów ma swoje specjalne białka nośnikowe. Tylko niektóre jony mają wspólny nośnik. Wtedy występuje konkurencja. Do takich Janów należy Rb i K, jon selenowy i siarczanowy.

Hipoteza pompy jonowej

Aby pompa funkcjonowała niezbędny jest dopływ stałej energii metabolicznej. Transportowi Janów do komórek towarzyszy transport równorzędnych pod względem ładunków Janów lub protonów H⁺ w kierunku przeciwnym. Aby to działało, z tym transportem jest sprzężona przemiana ATP a ADP, dostarczająca pompie energii

Hipoteza pinocytozy

Jony pobrane przez komórki są włączane do ich metabolizmu lub przetransportowywane głównie przy udziale plazmodesm do innych komórek. Cześć pobranych jonów może przechodzić do wakuoli i tam pozostawać.

Tonoplast, czyli druga błona jest bariera jeszcze trudniejsza do przeniknięcia niż plazmolemma, wiec przechodzenie jonów do wakuoli odbywa się przy udziale mechanizmu aktywnego.

Podobnie jak w przypadku przewodzenia wody możemy wyróżnić dwa typy transportu: Transport bliski - zachodzi w dwóch odcinkach - pierwszy odcinek prowadzi od komórek powierzchniowych do naczyń w korzeniu. Drugi do naczyń przewodzących w liściach do komórek miękiszu asymilacyjnego liści i komórek skórki. Transport ten zachodzi zarówno przez symplast jak i apoplast. W przypadku transportu poprzez apoplast pewną barierę stanowią komórki endodermy między korą pierwotną a walcem osiowym. Odcinek bliski transportu w liściach zaczyna się od pobrania jonów wraz z wodą przez żywe komórki, dalszą drogę w części liści jony odbywają tak jak w komórkach korzeni (wiec przez symplast i apoplast). Jony wędrujące symplastem są włączane do metabolizmu kolejnych komórek znajdujących się na drodze transportu. Również włączane są do metabolizmu komórek w części i jony wędrujące apoplastem po ich wcześniejszym przedostaniu się do cytoplazmy. Pozostałe jony w liściach przewodzone apoplastem lub ksylemem docierają do dydatod.

Transport daleki -odbywa się on przy udziale wyspecjalizowanej tkania przewodzącej zwanej ksylernern. W skład rozrworu, który przepływa naczyniami transportowane są głównie związki nieorganiczne. Szczególnie dużo płynie kationów K, Ca a z anionów głównie azotany. Przenika dużo. do komórek sąsiadujących zapoczątkowując bliski transport w poprzek organu. Transport akropetalny uwarunkowany jest w pewnym stopniu intensywnością transpiracji. Szybkość transportu wody w naczyniach i składników mineralnych jest różna.

Drugą tkanka jest floem - służy głównie do przewodzenia związków organicznych (asymilatów). Ale transportowane mogą być pewne jony mineralne - transportowane w dół (transport bazypetalny). Niewiele jest we floemie transportowanych jonów.

Czynniki wpływające na szybkość transportu

• temperatura - w granicach 0°C pobieranie i transport ustaje. Wzrost 0-30-35°C - stały
  wzrost omawianego procesu. Wzrost powyżej 35°C, to proces obniża się.

• pH środowiska - odczyn zmienia rozpuszczalność minerałów glebowych, czyli
  dostępność składników mineralnych dla korzeni roślin.

•sole zawierające N - najwyższa rozpuszczalność przy pH gleby 6-8, jeśli pH< 6 lub >8 zmniejsza się rozpuszczalność soli azotowych

•^ sole P - największa rozpuszczalność 6-7,5 pH

-^ sole K-największa rozpuszczalność pH 6-9

-* sole Mg i Ca - pH powyżej 6-6,5

- sole S - pH powyżej 6.0

Przekroczenie odczynu środowiska poza zakres odczynu biologicznego powoduje zakłócenia w pobieraniu składników mineralnych.

• światło - uaktywnia pobieranie i transport składników mineralnych. Na świetle
  otwierają się szparki, a jeśli tak, to wzrasta temperatura, a przy zwiększonej
  transpiracji transport jonów jest większy. Światło dostarcza asymilatów - związki
  dostarczane w procesie asymilacji.

• tlen - jest niezbędny w procesie oddychania. Gdy korzeń oddycha to na jego
  powierzchni jest dostateczna ilość jonów wydzielanych w procesie wymiany jonowej

na inne jony (czyli H⁺, OH^- HCO₃). Gdy brak tlenu zmienia się oddychanie i dopływ energii do komórki, czyli następuje spadek transportu.

• Stężenie roztworu glebowego - ilość jonów zawartych w roztworze glebowym. Jony
  intensywniej pobierane, gdy stężenie tych jonów jest małe, ale stale.

• Mikoryza - symbioza korzeni roślin wyższych z niektórymi klasami grzybów
  zwłaszcza podstawczakami. Występuje u wielu roślin, zwłaszcza drzew i jeśli
  grzybnia zasiedla korzenie to te strzępki pełnią role włośników. Ułatwia pobieranie
  składników pokarmowych, grzyb przez strzępki wydziela substancje pokarmowe
  rozpuszczające pewne minerały glebowe, szczególnie fosfor.

• Jon potasu występuje wyłącznie w formie jonu wolnego - łatwo przemieszcza się z
  komórek starych do nowych, czyli wykazuje zjawisko reutylizacji.

»

Prawa nawożenia

I prawo - sformułowane na początku XIX wieku przez Boussingoulta i Deheraina:

„Aby gleba nie wyjaławiała się konieczne jest zwracanie jej wszystkich składników pokarmowych pobieranych przez rośliny^”..

Vosin uzupełnił je: „Aby utrzymywać żyzność gleby trzeba zwracać jej substancje pokarmowe pobierane przez rośliny oraz :e, które uwsteczniły się lub zostały wymyte".

II prawo - Liebiga (prawo minimum)

„Wysokość plonów uprawianych roślin zależy od tego składnika pokarmowego, który występuje w glebie w ilości najniższej w stosunku do potrzeb rośliny".

III prawo - Mitscherlicha -jest to prawo nadwyżek mniej niż proporcjonalnych

„W miarę wprowadzania do gleby wzrastających dawek składników minerałach, wzrost plonów staje się coraz mniejszy".

WYKŁAD 13 14.01.2003

Pobieranie i znaczenie różnych form azotu.

Azotu w atmosferze jest 78%. Jest to pierwiastek powszechnie występujący aa kuli ziemskiej
Najwięcej azotu jest w litosferze. Zawartość azotu w atmosferze szacuje się na około
3,8x1 O ¹⁵ton, a w litosferze na około 1 8x1 0¹⁵ ton . W litosferze jest więc około 4 razy więcej.
Mimo iż w litosferze jest do tak dużo, to ilość dostępna dla roślin stanowi bardzo mały
procent. ^

Azot w glebie występuje w postaci dwóch grup związków:

organicznych

nieorganicznych

związków azotu. Dla grupy roślin motylkowatych trzecim źródłem azotu jest N₂ występujący w atmosferze.

Organiczne związki azotu

Związki takie jak próchnica, białka, aminokwasy, amidy, aminy, kwasy nukleinowe, mocznik. Substancje te .występują w glebie jako pozostałości organizmów roślinnych i zwierzęcych, resztek pożniwnych i odchodów. Organiczne związki azotu to związki wielkocząsteczkowej Zwłaszcza białka, czy kwasy nukleinowe i azot w nich zawarty nie jest bezpośrednio dostępny dla roślin. Aby były one dostępne musza one ulec procesowi humifikacji a później mineralizacji. Humifikacja dotyczy przekształcania się trudno rozkładającej się substancji organicznej jak lignina, celuloza na związki próchniczne, a dopiero próchnica glebowa ulega mineralizacji, przekształcając się w CO₂, H₂0, H₂S, NH₃.Prostrze związki organiczne ulegają bezpośrednio mineralizacji uwalniając zawarty w nich azot w postaci amoniaku.

Duże znaczenie ma mocznik jako organiczny związek azotu CO(NH:)₂. Stanowi łatwo dostępne źródło azotu, ale musi być przedtem rozłożony, czego dokonuje enzym ureaza -2NH₃ -i- C0₂. Mocznik to nawóz organiczny. Ta ureaza występuje powszechnie w roślinach, a jeśli go nie ma to jest to tzw. korzeń indukcyjny.

Nieorganiczne związki azotu

Amonowe i azotanowe sole azotu. Związki amonowe pochodzą z mineralizacji, czyli z biologicznego rozkładu szczątków zwierzęcych i roślinnych zawierających azot.

Białko

peptony

aminokwasy

mineralizacja

NH3 - nieorganiczny związek azotu

Związki azotanowe natomiast pochodzą w glebie z nitryfikacji, czyli biologicznego utleniania amoniaku przeprowadzanego przez bakterie nitryfikacyjne.

NH₃->-N0₂-»NO₃

Amoniak i jego sole i azotan i jego sole - podstawowe formy nieorganicznego azotu. NO₃ silnie sortowane przez koloidy glebowe - nie ulega wymywaniu. NO₃ natomiast jest słabo sorbowany i wymywany.

W glebie są bakterie denitryfikacyjne - NO₃->-N₂ . Jest to proces wysoce niekorzystny,

prowadzi do zubożenia gleby w azot.

Rośliny pobierają i azot amonowy i azotanowy.

W 1840r Liebig twierdził, że głównym związkiem azotu, który służy roślinom jest NH₄.

Inny naukowiec wykazał, że i jedna i druga forma jest pobierana przez rośliny

Azot azotanowy - może być magazynowany w wakuolach komórek korzenia, gdy są w nadmiarze pobierane przez rośliny. Przeprowadzany jest bez przemian do liści. Azotany przetwarzane na aminokwasy: NO₃ N0₂ NH₄ ⁺. Potrzebny jest do tych przemian enzym zawierający molibden, poza tym wymagają one dopływu energii metaoboliznej. NH₄ ⁺ aminokwasy.

Żywienie azotem amonowym nie wymaga strat energii do przekształceń Żywiąc roślimy azotem amonowym musimy działać ostrożnie, zwłaszcza stosując wyższe dawki amoniaku. Jeżeli w roślinie nie będzie odpowiedniej ilości ketokwasów, to część zostanie niezmieniona. Komórki, w których jest zgromadzony azot amonowy zamierają.

Azot azotanowy może być zgromadzony w komórkach.

Odczyn gleby

• sole amonowe, np. (NH,₄)₂S0₄ to sole fizjologiczne kwaśne - zakwaszają

• sole azotanowe, np. Ca(NO₃)₂ - te fizjologicznie zasadowe - działają alkalizującoo na glebę.

Poziom ketokwasów w roślinie

Są one potrzebne, żeby przyłączony był amoniak i wytworzone aminokwasy

W roślinie wyrośniętej intensywniej zachodzi fotosynteza i tam można NH₄ ⁺ zastosować.

Pora i sezon wegetacyjny.

Warzywa wczesne są produkowane, gdy nasłonecznienie jest małe i brakuje ketokwasów i
wtedy należy żywić rośliny obiema formami po połowie.

Rodzaj towarzyszących anionów i kationów
NH₄ ⁺ pobierany jako kation

NO₃ ^- pobierany jako anion

Jeżeli żywimy rośliny wyłącznie NH₄⁺ to z tą formą dostarczamy dużą zawartości kationów i utrudnione będzie pobieranie innych kationów.

Jeżeli żywimy wyłącznie NO₃ to utrudnione będzie pobieranieSO₄² , Cl, PO₄³, a stymulowane pobieranie kationów.

Dostęp tlenu do środowiska korzeni

Shive- badając warunki przewietrzania pożywki i w hodowli pomidora - zabieg dostarczania

Tlenu był bardzo potrzeby, gdy użyte były sole amonowe w mniejszym zaś stopniu, gdy zastąpiono je azotanami.

Podczas pobierania NO ₃ rośliny, gdy jest mało tlenu, mogą korzystać z tlenu zadartego w NO_3.

Azot cząsteczkowy N₂ jako trzecie źródło azotu

Ilość azotu atmosferycznego utrzymuje się na stałym poziomie, w wyniku tego, że krąży on przyrodzie. Jest on pobierany przez rośliny motylkowe i zamieniany na NH₃, a ten z kolei ulega nitryfikacji do NO₃. Część azotu zostaje rozłożona i część wbudowana w związki organiczne roślin. PO ich obumarciu azot zamienia się w procesie amonifikacji NH₃.

N₂

N zw.org.rolin NH₃ NO₃

Rośliny

Do najpospolitszych organizmów w glebie wiążących azot atmosferyczny są bakterie tlenowe z grupy Rhizobium. Żyją one wolno w glebie. Jeśli natrafią na korzeń właściwej rośliny, wnikają do kory pierwotnej tworząc tzw. nić infekcyjna. Atakują komórki perycyklu, w wyniku czego on się rozrasta i pojawia się brodawka korzeniowa. Wiążą one azot i miedzy bakterią a rośliną utrzymuje się symbioza. Roślina korzysta z azotu, a bakterie ze związków węglowych.

Występują również bakterie nie wchodzące w symbiozę z roślinami wyższymi, które budują z azotu własne komórki, a po ich obumarciu azot organiczny ulega mineralizacji.

Mechanizm wiązania azotu atmosferycznego nie jest dotąd całkowicie wyjaśniony.

Azot atmosferyczny jest bowiem mało aktywny. Każdy atom azotu łączy się z drugim atomem azotu przy pomocy trzech wiązań. Proces rozerwania wiązań wymaga znacznych ilości energii i wymaga do przebiegu redukcji H.

Do zredukowania jednej cząsteczki N₂ i przekształcenia jej w dwie cząsteczki NH ₃ potrzeba około 100 cząsteczek pirogronianu jako dawcy H⁺ i energii.

Tylko rośliny potrafią dokonywać przemiany - wytwarzania z N nieorganicznego związków azotowych. My musimy korzystać z białek i aminokwasów wytworzonych przez roślinę.

Redukcyjne aminowanie dwóch ketokwasów kwas a-ketoglutarowy (2-oksoglutaran)

kwas szczawiooctowy

COOH I I NADH2	NAD	COOH I
C=0 I R Ketokwas	+ NH3	CH-NH2 I R aminokwas

W wyniku redukcyjnego aminowania kwasu a-ketoglutarowego powstaje kwas glutaminowy,

szczawiooctan, kwas asparaginowy.

Te dwa aminokwasy - każdy z nich może przyłączać jeszcze jedną grupę aminową

Kwas glutaminowym ATP + NH3 synteza glutaminowa glutainina

amidy
Kwas asparaginowy +ATP + NH₃ asparagina

Kwas glutaminowy i asparaginowy i ich amidy spełniają kluczowa., role w syntezie innych aminokwasów. Każdy inny aminokwas w roślinie może powstać tylko w wyniku przeniesienia grupy aminowej.

COOH COOH COOH COOH

I l I I

CH-NH₂+ _C=0^{transaminacja} C=0 + CH-NH₂

I I I I .

R₁ r₂ R₁ R₂

Kwas ketokwas ketokwas

KATIONY K⁺

Jest on pobierany jako kation. W glebie występuje w minerałach glebowych i tylko 1-3% całej zawartości w minerałach zawarte jest w formie zabsorbowanej wymiennie (kompleks sorpcyjny). Potas zawarty w roztworze glebowym stanowi tylko kilka % potasu wymiennego.

Cała zawartość Potas wymienny Potas wymienny potas roztworu

K w glebie wyst. w min. Zawarty w kompleksie glebowego

Glebowych sorpcyjnym

Na glebach ciężkich zasobnych, tych składników w roztworze glebowym jest niewiele.

Szybkość dyfuzji jonów potasu w kierunku korzenia zależy od stężenia potasu w roztworze, pojemności buforowej .gleb, warunków pogodowych. Potas jest pobierany przez komórki na drodze czynnej. W roślinie większość tego jonu pozostaje w formie wolnej. Niewiele potasu wchodzi w połączenia z innymi związkami w roślinach i dlatego potas jest niezwykle ruchliwy. Zarówno w ksylemie jak i floemie. Dobre zaopatrzenie w azot zwiększa wzrost' To wynika z wysokiego w tych warunkach poziomu cytokinin, które stymulują syntezę białek. zabezpieczają intensywny wzrost roślin latem, co wzmaga zapotrzebowanie na potas. Gromadzenie potasu pobranego jest przez 'rośliny w fazie ich wzrostu wegetatywnego (do kwitnienia). Potas ulega niewielkiej reutylizacji podczas dojrzewania i starzenia się roślin. Np. u roślin zbożowych tylko ok. 1,5% całej zawartości tego jonu ulega reutylizacji (przechodzi z roślin do gleby). Jest pobierany w największych ilościach i dlatego konkuruje przy pobieraniu innych kationów, czyli potas ogranicza pobieranie innych jonów pobieranych jako kationy (Ca, Ma, NH4, Na). Z drugiej strony na pobieranie potasu i jego akumulacje przez rośliny wpływają te jony, również H⁺ Wynika to z równowagi jonowej. Transport ' potasu w roślinie jest szybki i zachodzi sprawnie na duże odległości. Wszystkie organy, które są zaopatrywane przez floem są również zaopatrywane w potas. Rośliny potrafią pobierać potas jeśli znajduje się w środowisku i w ilościach większych , wynika to z luksusowego dożywiania. Jest to niekorzystne. U niektórych roślin pewne dawki potasu można zastąpić sodem (tylko część dawki). Przykładem takich roślin są buraki.

Rola fizjologiczna potasu

• akumulacja potasu w tkankach roślinnych obniża potencjał osmotyczny soku naczyń, to powoduje wzmożone pobieranie wody, zwiększa ciśnienie korzeniowe. Stąd' też rośliny dobrze zaopatrzone w ten składnik wykazują niski potencjał osmotyczny, co sprzyja oszczędnemu gospodarowaniu wodą. Dobre zaopatrzenie w potas zmniejsza transpirację. To wynika z tego, że potas obniża potencjał osmotyczny korzeni, ale i z tego, że potas usprawnia proces otwierania i zamykania się szparek w liściach.

- przyczynia się do sprawnej fotosyntezy, a także wzmaga transport asymilatów w roślinie. Jest to zmazane z udziałem potasu w wytwarzaniu zwitków typu ATP. Te związki ATP biorą udział w transporcie asymilatów do wiązek sitowych jak i w fazie ciemnej fotosyntezy.

- Udział potasu w alokacji licznych enzymów w roślinach. Znanych jest obecni 30
enzymów które są aktywowane kationami jednowartościowymi Do kationów
jednowartościowych należą K, Rb. NH₄,Cs, Na.

Enzymami aktywowanymi przez jednowartościowe kationy są
oksydoreduktazy, dehydrogenazy, transferazy i kinazy

Objawy braku potasu występuj są zawsze na najstarszych częściach roślin
Zapotrzebowanie na potas zależy od gatunku (okopowe maja największe) „Potas w glebie to
skrobia w ziemniakach". Rosimy o długim okresie wegetacyjnym mają równie duże wymagania. Zależy to od zasięgu systemu korzeniowego.

Ca

Średnia zawartość wapnia skorupie ziemskie to 3,64%. Zawartość wyższa aniżeli innych składników mineralnych potrzebnych roślinom. Ca występuje w formie wielu różnych minerałów. Najwięcej: kalcyt, dolomit, węglany wapnia, fosforany wapnia. Ilość Ca w glebie zależy od tego z jakiej skały macierzystej ona powstaje oraz od procesów wietrzenie i przemywania gleby. Ilości wymywanego Ca są wysokie i w lata mokre mogą sięgać 200-300 kg czystego Ca z hektara w ciągu roku. Ca podobnie jak K występuje w trzech formach.

Wymagania roślin w stosunku do Ca:

- gatunki wapniolubne, typowe rośliny na glebach wapniowych

- gatunki kwasolubne, typowe na glebach o niskiej zawartości Ca

Ca jest pobierany przez rośliny w formie kationów dwuwartościowych. Zachodzi ono przyniskim pH. W stosunku do całkowitej zawartości Ca w glebie, niewielka jego część służy jako składnik pokarmowy roślin. Nawozimy Ca po to, aby poprawić właściwości fizjologiczne gleby. Ca przemieszcza się w roślinie wyłącznie poprzez ksylem. Ca w odróżnieniu od potasu tworzy połączenia ze związkami organicznymi. Są to tzw. Połączenia helatatowe. Rośliny dwuliścienne charakteryzują się większą zawartością Ca niż rośliny jednoliścienne. Rola Ca polega na regulacji aktywności niektórych enzymów, głównie amylaz, fosfolipaz. Ca wchodzi łatwo w połączenia z celulozą i pektynami, a przez to jest gromadzony w apoplaście (ścianach komórkowych). U niektórych roślin w cytoplazmie Ca może występować w mitochondriach i retikulum endoplazmatycznym. Niewiele Ca wystepuje w cytosomach.

Rola Ca w roślinach jest ogromna. Jego funkcje są przeciwstawne do funkcji potasu i wpływa on odwrotnie niż potas na gospodarkę wodną roślin. Najważniejszą rolą jest udział we wzroście komórek. Pełni także funkcje wtórnego przekaźnik i informacji, tzn. uczestniczy w mechanizmach przekazywania sygnałów ze środowiska zewnętrznego do receptorów w korzeniu. W tym przekazywaniu sygnałów biorą udział niektóre białka (zwłaszcza kalmodulina).

Mg

Zawartość magnezu w glebie wynosi 0,05% (w piaskach) -0,05% ( w glebach gliniastych) wyższa zawartość magnezu (biotyt, senpertynit, blenda, oliwit). Magnez występuje w trzech formach. Ilość Mg wymiennego stanowi około 5% ogólnego zawartości składników w kompleksie, ale może sięgać 20% pojemności wymiennej i to zależy od rodzaju gleby. Magnez występuje w roztworze glebowym w ilościach mniejszych aniżeli Ca i jest to stężenie 2-5 mM (milimoli). Jest to składnik łatwo wymywany z gleby, ale że jest go mniej niż Ca,

rocznie szacuje się, że wymyciu ulega 2-30kg/ha/rok. Zawartość magnezu w roślinie przeciętnie wynosi 0,5% suchej masy. Potasu może być 10 razy więcej w roślinie Przy pobieraniu Mg duży wpływ ma konkurencyjny charakter K w stosunku do Mg W roślinie słabo zaopatrzonej w potas może dochodzić do nadmiernego pobierania magnezu Wpływa na pobieranie manganu w roślinach. Przy .dostatecznym zaopatrzeniu w Mg mangan jest pobierany w niższych ilościach, a przy braku Mg w ilościach wysokich. Powodujących zatrucie roślin. Transport Mg w roślinie ^zachodzi przez ksylem. Mg występuje także we floemie i dlatego o odróżnieniu od Ca owoce rzadko odczuwają niedobór tego składnika. Jest to jon ruchomy w roślinie. Duże ilości Mg w chloroplastach, ze względu na jego udział w budowie chlorofilu. W roślinach rosnących w miejscach zacienionych ilość Mg zawartego w chloroplastach może sięgać nawet połowy całej jego zawartości w liściu, około 5-10% Me jest ulokowane w ścianach komórkowych, jest to magnez w połączeniu z pektynami Występuje także w wakuolach w postaci soli fosforowych i megnezowych. Magnez aktywuje niektóre enzymy wiążąc się z nimi wiązaniami typu mostków. Objawy niedoboru - chloroza magnezowa - na starych dolnych liściach.

ANIONY

P

Fosfor występuje w glebie w formie ortofosforanu. Całkowita zawartość P w glebie jest niska 0,15-2%

Znaczne ilości P są zgromadzone w gleb₁e w postaci substancji organicznej. P występuje w
minerałach glebowych, w kompleksie sorpcyjnym i w roztworze glebowym .Głównym
minerałem zawierającym P są apatyty. Do frakcji nieruchliwej zaliczane są związki
organiczne fosforu. Ilość P znajdująca się w roztworze glebowym jest mała Do "łownych
jonów fosforanowych występujących należą H₂PO₄-, HPO₄^-. Stosunek ilościowy pomiędzy
jednym a drugim zależy od _PH gleby. Ilość pobieranych fosforanów spada gwałtownie w
wyniku zmiany pH. Z tego wynika, że aktywniej pobierany jest jon HP0₄²' w środowisku
zasadowym, a H₂P0₄ w kwaśnym. Obie formy są w równowadze w środowisku obojętnym
Poorane fosforany są szybko włączane w procesy metaboliczne. Fosforany są ruchliwe w
roślinie. Przemieszczają się przez ksylem do góry i floem do dołu. Na glebach ubogich w
fosfor role ich spełnia mikoryza. "

Rola fosforu w glebach:

udział w tworzeniu wiązań pirofosforanowych, które uczestniczą w magazynowaniu i przenoszeniu energii (ATP, UTP, GTP, CTP - biorą udział w syntezie kwasów nukleinowych, a ATP bierze udział we wszystkich reakcjach metabolicznych. Wchodzi w skład związków fityny - soli wapniowo-magnezowej kwau fitynowego i jest syntetyzowana ona w roślinie podczas ich wykształcania się. Wskaźnikiem stanu zaopatrzenia roślin w P jest stosunek w roślinie fosforu organicznego do fosforu nieorganicznego.

Poziom zaopatrzenia w P	Fosfolipidy	Kwasy nukleinowe	Fityna	P nieorganiczny
Niedostateczny	Owies 0,22%	2,1%	0 05%	05%
Dostateczny	0,22%	7,4%	0 5%	1,3%

S O₄²

Jest pobierana siarka w formie siarczanu. Ważny anion,, ale u nas niedobór występuje bardzo
rzadko. Wchodzi ona w skład glikozydów, olejków eterycznych.

WYKŁAD 15 19.02.2003

Cl

Jest to pierwiastek balastowy, ani mikroelement, ani makroelementy. Pobierany przez roślinę jeśli jest w środowisku. W małych stężeniach wpływa korzystnie na wzrost i procesy metaboliczne, większych ilościach jest szkodliwy. Pobierany bardzo szybko w sposób czynny. Jeśli jest go dużo i pobierany w dużych ilościach, to działa antagonistycznie w stosunkach do innych jonów.

Cl NO₃²-

Cl SO₄^2-

Zawartość chloru spotyka się bardzo rzadko, bo jego ilość w atmosferze i w wodach opadowych jest wyższa niż średnie zapotrzebowanie roślin na ten jon. Na 1 ha ciągu roku opada średnio 4-10 kg CL. Ważniejszym problemem jest jego nadmiar. Przy 2-5% działa on toksycznie - objawy to zasychanie części szczytowanych i brzegi liści - brązowienie całych liści i ich opadanie. Problemem jest używanie NaCl do rozpuszczania lodu na drogach. Rośliny nózią się wrażliwością na CL.

Odporne: burak, jęczmień, kukurydza, szpinak, pomidor.

Wrażliwe: tytoń, fasola i inne strączkowe, ziemniaki, sałata, czarna porzeczka, czerwona porzeczka mniej. W tym przypadku trzeba ostrożnie stosować KCl i nawozić jesienią jeśli uprawiamy rośliny wiosną. Lepiej stosować K₂SO_2, jest on jednak droższy.

\WZROST RO ŚLIN

Wzrost - nieodwracalny przyrost masy bądź objętości danego organizmu. Wzrost roślin realizuje się w wyniku zwiększania się liczby komórek i rozmiarów komórek, a także ich masy. Każda zywa komórka w swym cyklu rozwojowym przechodzi przez trzy fazy wzrostu:

l- Faza wzrostu embrionalnego - obejmuje komórki bardzo młode, które jeszcze

zachowują zdolność do podziału, zwykle komórki regularnego kształtu, małych
rozmiarów i pozbawione wakuoli.

2. Faza wzrostu wydłużeniowego - komórki, które utraciły zdolność do podziałów.

Kilkakrotnie zwiększają swoje rozmiary, głównie na skutek intensywnego pobierania

wody. Rozciąga się przyrasta powierzchnia ścian komórkowych W komórkach tej
fazy zachodź, cytoplazmie koacernacja koloidów, w wyniku czego pojawia się
najpierw liczne, drobne wakuole które z czasem łączą się w większe. Na koniec komórka ma jedna dużą wakuolę

3. Faza różnicowania się komórek - w tej fazie komórki nie zwiększają swoich rozmiarów, natomiast zachodzi w nich przebudowa strukturalna związana z dostosowaniem się komórek do ich funkcji tkance rośliny.

W organach rosnących wyróżniamy:

I strefa - merystematyczna - komórki, które się dzielą . Występują w wierzchołkowej części

Korzeni, pędów. Na jej szepcie znajduj, się jedna lub kilka komórek inicjalnych. U roślin przystających na grubość funkcjonuje ponadto merystem boczny- kambium, zapewniający przyrost roślin na grubość. U traw, poza merystemem wierzchołkowym występuje merystem interkalarny z tkanki twórczej. Rosną, trawy na długość dużo szybciej, bo rosną nie tylko częścią szczytową, ale też w merystemach interkalarnych (wstawowych).

II strefa - elongacyjna - wzrost wydłużeniowy. Występuje pod wierzchołkiem wzrostu. Tu
zachodzi liniowy przyrost na długość.

III strefa -różnicowania się komórek tkanki - komórki w fazie różnicowania. Tworzą się
tkanki stałe

Organy osiowe - korzeń, łodyga, ze względu na to, że ich strefa merystematyczna ma charakter trwały, mówimy, że charakteryzuje je wzrost nieograniczony.

Liście, kwiaty, owoce — po określonym czasie wzrostu i osiągnięciu określonych rozmiarów przestają rosnąć. Te tkanki merystematyczne przestają funkcjonować. Organizmy te mają wzrost ograniczony.

Tempo wzrostu poszczególnych komórek określa tempo wzrostu złożonych z nich organów, a one tempo wzrostu całych roślin.

Również cała roślina wykazuje trzy wyraźnie zróżnicowane okresy wzrostu: ą) początkowy - wzrost przebiega stosunkowo wolno, trwa od wschodów do pojawienia się pierwszych liści

2. okres bardzo intensywnego wzrostu - od pojawienia się pierwszych liści do kwitnienia

3. okres ponownie wolnego wzrostu - od kwitnienia do śmierci rośliny

Szczególnie trzeba dbać o rośliny w pierwszym okresie, żeby chwasty nie wygrały konkurencji z roślinami uprawnymi.

Wzrost jak każdy proces fizjologiczny można mierzyć. Jest to łatwe w dłuższych odstępach czasu i służą temu pomiary liniowe w pewnych odstępach czasu. Jeżeli chcemy zmierzyć wzrost, jeśli roślina rośnie, wskazówka się odchyla - auksanometr. Auksamograf -zapisuje. Można mierzyć wzrost metodą fotograficzną, tzw. metoda Sacksa, która polega na tym, że znakuje się organy roślin. Można rejestrować wzrost w oparciu o pomiary świeżej lub suchej masy. Wyraźna niedogodnością jest przymus zlikwidowania roślin badanych. Ta metoda ciągle bazuje się na innych roślinach.

WYKŁAD 16 26.02.2003

Zewnętrzne czynniki wzrostu

Wzrost jest kontrolowany prze czynniki zewnętrzne (środowiskowe) i czynniki wewnętrzne (te, którymi dysponuje roślina)

Do najważniejszych czynników zewnętrznych kontrolujących wzrost roślin zależy:

- temperatura

-światło

-woda

Temperatura

Mówiąc o wpływie temperatury na wzrost, można podobnie jak w przypadku innych dotyczy to wszystkich roślin, np. rośliny arktyczne lub alpejskie potrafią rosnąć w temperaturze nieznacznie poniżej 0⁰C, podczas gdy minimalna temperatura dla ogórka wynosi 10-15⁰C, kukurydza 10⁰C, pszenica 1-2⁰C.

Temperatura optymalna- waha się ona pomiędzy 25-35⁰C. Rośliny pochodzące z obszarów cieplejszych mają optimum pomiędzy 30-35⁰C, np.. kukurydza, a ogórek 35-40⁰C, pomidor ok. 25⁰C, zbóż 15-30⁰C.

Temperatura maksymalna - czyli powyżej której wzrost ustaje to dla większości roślin temperatura 40-50⁰C, dla zbóż 30-40⁰C, pomidora 35⁰C, ogórka 45-50⁰C.

Na ogół temperatura optymalna dla wzrostu nie jest najwłaściwsza dla ich prawidłowego rozwoju. Stwierdzono brak koordynacji pomiędzy zbyt intensywnym wzrostem a fotosyntezą i energii. Dlatego istnieje tzw. Optimum harmonijne- temperatura, przy której rośliny dobrze rosną, ale jednocześnie i dobrze rozwijają się. Jego wartość jest zawsze o kilka stopni niższa od temperatury optymalnej dla samego procesu wzrostu.

Optimum wzrostu i rozwoju rośliny występuje wtedy, gdy istnieje pewna różnica pomiędzy temperaturą dnia i temperaturą nocą. Zjawisko reakcji roślin na dobowe zmiany temperatury, czyli na wyższą w ciągu dnia i niższą w ciągu nocy nazywamy termoperiodyzmem dobowym. Są to wymagania roślin co do temperatury w ciągu dnia i nocy. Wielkość różnicy między temperaturą dnia i nocy, która służy najlepiej wzrostowi roślin zależy od ich pochodzenia i gatunku. Dużo amplitud (nawet 10⁰C) wymagają rośliny pochodzące z klimatu suchego. Rośliny ze strefy umiarkowanej wymagają mniejszych amplitud (5-6⁰C). Rośliny z klimatu tropikalnego mają najmniejszą amplitudę temperatur (0-2⁰XC). Termoperiodyzm jest bardzo ważny przy uprawie roślin w pomieszczeniach.

Światło

Światło - wykazuje złożony wpływ na wzrost

Jego wpływ pośredni dotyczy oddziaływania na fotosyntezę, a także oddziaływania światła na pobieranie wody przez komórki roślinne. A wzrost komórek realizuje się w wyniku akumulacji w komórkach określonych związków i pobierania prze nie wody.

Wpływ bezpośredni światła silnie hamuje wzrost wydłużeniowy łodyg, a stymuluje wzrost blaszek liściowych. Wpływ światła na wygląd zewnętrzny rośliny to fotomorofgeneza.

Jest to związane z obecnością we wszystkich komórkach specjalnego barwnika o błękitnym kolorze, wystepująco w niewielkiej ilości zwanego fitochromem. Wpływa on też na kiełkowanie nasion fotoblastycznych, wiązanie cebul, kłączy, bulw, zakwitanie roślin.

Woda

Jest niezbędna do wzrostu. Wpływa na wzrost bezpośrednio i pośrednio. Aby normalnie mogły funkcjonować wszystkie strefy wzrostu," a zwłaszcza strefy wydhiżeniowe J embrionalne, muszą komórki w tych strefach mieć zagwarantowane dostateczne uwodnienie Wpływ pośredni wiąże się z tym, że jeśli, tej wody brakuje przymykają się szparki i roślina ogranicza fotosyntezę, a te asymilaty, które zostały wytworzone już wcześniej, zostają nagromadzone w liściach, nie są przekazane do organów akceptorowych (stożków wzrostu, nasion, bulw)

Inne czynniki wpływające na wzrost:

Tira

Niedobór tlenu dla systemu korzeniowego roślin (części nadziemne nie cierpiana brak tlenu). Na glebach mokrych, okresowo zalewanych, zbitych, zwięzłych, zaskorupionych. Korzeń, zwłaszcza włośniki nie wykazują należytego tempa wzrostu, co powoduje niewłaściwe zaopatrzenie organów nadziemnych w wodę.

Składniki mineralne . _

Zasobność podłoży. Największy wpływ na procesy wzrostu ma N, następnie K, P, Fe_? Ca i

Zn.

Wewnętrzne czynniki wzrostu

Wewnętrzne czynniki wzrostu to specjalne substancje występujące w roślinie zwane ntohormonami. I to dotyczy tych substancji, które syntetyzują same rośliny. Jeśli mówimv szerzej, myśląc też o tworzonych syntetycznie, używa się terminu regulatorów wzrostu (substancje wzrostowe). Hormony roślinne - są to specyficzne związki organiczne wytwarzane przez rosimy i występujące w ich tkankach w niezwykle niskich stężeniach. One regulują przez stymulacje lub^hamowanie przebieg określonych procesów fizjologicznych, zwłaszcza procesów wzrostu ale nie tylko. Związki te najczęściej nie działają w tkankach] w których powstały lecz się z nich transportują do tkanek mniej lub bardziej oddalonych i tam dopiero ujawnia się ich aktywność fizjologiczna. Te związki, kióre w stężeniu fizjologicznym przyspieszają proces wzrostu nazywamy stymulatorami, te zaś, które hamują - inhibitorami. Fitohormony więc możemy podzielić na stymulatory wzrostu i inhibitory wzrostu. Fitohormony to wyłącznie endogenne związki (powstające w roślinach). Szereg regulatorów wzrostu wytwarzamy syntetycznie - będą to regulatory egzogenne. Fitohormony można traktować jako pewnego rodzaju sygnały chemiczne, które przesłane do określonych tkanek sterują wzrostem i rozwojem komórek. Fitohormony dzielimy na kilka grup: Do stymulatorów wzrostu zaliczamy:

1. auksyny

2. gibereliny

3. cytokininy

4. poliaminy

Do inhibitorów wzrostu zaliczamy:

1. kwas abscysynowy ABA

2. etylen

3. kwas jasmonowy i jego pochodne

4. inhibitory fenolowe

WYKŁAD 17 05.03.2003

Auksyny

l.Kwas indolilotrójoctowy (IAA) - powszechnie występująca u roślin, endogenna

_ Biosynteza IAA - wierzchołki wzrostu pędu z aminokwasów tryptofanu
organów IAA idąc do innych części roślin, głównie do podstawy pędu (en
bazypetalny) Kierunek transportu IAA w tkankach jest związany z biegunem
zróżnicowaniem komórek. " ₃uiiuwym

LAA stymuluje wzrost wydłużeniowy komórek. Sposób działania zależv od stężenia
Reakcja poszczególnych organów roślinnych na IAA jest bardzo różna '

Najwięcej wierzchołek koleoptyla owsa (najwięcej IAA), pak szczytowy, u podstawv

hypokotyla zmniejsza się. Najmniej IAA - doba część koleoptyla. IAA jest więcej w organach nadziemnych niż w korzeniach

S™"'^{6 b}5?²⁰.!^{nałe ]m}^ ~ ^silny ^WP^^W' mniej wrażliwe na steżenielAA - naki
•1/100 mg/1 - najbardziej stymulująco działa na pąki. 1/100 na oedy nie działaj " '
l O mg/1 - najsilniej działa na pędy! j ! '

Stężenie zmienia się - regulacja przez intensywność fotosvntezv, szybkość i kierunek transportu, tworzenie połączeń !AA - glukoza, asparaginian, glutem: ar," (są to koniugaty)

2.Kwas fenylooctowy, kwas hydroksyfenylooctowy (motylkowate, groch)
endogenne - syntetyczne. ^ '"

Egzogenne - kwas naftylo l -octowy NAA

• indolilo-3-masłowy IBA
  '" - NOA

• Kwqas 2,4- dichlorofenoksooctowy 2,4D

Funkcje fizjologiczne auks^Ti - reguluja^wzros: i inne przejawy rozwoju roślin Są -o

do knmp r ^lSnien'! ^^ ^SP°^Wodowan^ osmotycznym wnikaniem

do komórek, a także biosyntezą substancji stymulotwórczych

" nr^l^{aCJa P0d2};^a}u,^k°^m,f ^rek (^bium) ~ stymulują podziahy komórkowe przy tworzeniu tkanki kallusowej w miejscach zranienia

• wpływ^a morzenie się korzeni przybyszowych. Pobudzają zawiązki
  korzeń, a z nich powstają korzenie przybyszowe. Aby "zwiększyć
  ukorzenianie u gatunków trudno ukorzeniających się, stosuje się auksyny
  egzogenne " ..* ^{J J}

• rozwój owoców - rozrost zalążni i dna kwiatowego stymulowany _Drzez
  auKsyny - źródło auksyn - rozwijające się nasiona

• odpowiedzialne za dominację wierzchołkową, pędy boczne są uśpione
  zwasz_C2a w_e wczesnym etapie rozwoju roślin -"są. zdominowane przez
  pąk szczytowy , mloae hsc.e, usunięcie pąka szczytowego i młodvch liści
  powoduje pobudzenie do rozwoju pąków bocznych

- wpływ na odpadanie liści i owoców - poprzedzone utworzeniem warstwy
odcinającej u podstawy ogonka liściowego lub szypułki owocowej w kilku
warstwach komórek, rozpuszczeniem blaszki środkowej łączącej komórki
Tworzenie tej warstwy odcinającej regulowane jest hormonalnie Gdv
zmmejsza się s^żeme auksyn (w wyniku starzenia) dochodzi do powstania
tej warstwy (rozkład protopektyn)

Gibereliny

Są to wszystkie kwasy, które maja 1,2,3 grupy karboksylowe przyłączone do układu

pierścieniowego - fluorenu. " .

G - powstaje z Acetylo CoA (związek wyjściowy)

GA - giberelina

GAl - ...-GA80 różne podstawienia (grupy karboksylowe)

Wszystkie rośliny posiadają^ przajmniej dwie różne giberelin

Str

O działaniu hamującym wzrost - inhibitory

Związki, które w stężeniu fizjologicznym hamują wydłużanie łodyg, wzrost korzeni, kiełkowanie nasion, rozwój pąków, kwitnienie. Hamowanie to ma charakter odwracalny. Do inhibitorów wzrostu zaliczamy etylen CH₂-CH₂. Związki występują w formie gazowej. Powstają w tkankach roślinnych z alaniny, metioniny i octanu. Jego działanie i aktywność zależy od auksyn, które zwiększają jego produkcję i działanie, a etylen hamuje działanie i syntezę auksyn. •

Podstawowy mechanizm działania polega na zwiększeniu przepuszczalności błon. Hamuje wzrost wydłużeniowy siewek, zwiększa proces dojrzewania roślin, owoców, starzenie roślin. Stymuluje rozwój warstwy odcinającej - przyspiesza opadania liści, kwiatów, owoców. Zwiększona synteza etylenu jest zawsze pierwszą odpowiedzią na stres.

Kolejne inhibitory to : „ "

Kwas abscysynowy (ABA) - jeden z najbardziej aktywnych inhibitorów. Wykazuje działanie przeciwstawne do auksyn. Ogranicza wydłużanie komórek, przyspiesza opadanie organów, przeciwstawnie do giberelin - przyspiesza wejście w okres spoczynku, i cytokinin -przyspiesza starzenie się roślin. Skracający się dzień i duże amplitudy temperatur. To powoduje wzrost ABA i on jest odpowiedzialny za opadanie liści i' innych organów jesienią i jest odpowiedzialny za wejście w okres spoczynku zimowego.

Inny powszechnym endogennym inhibitorem jest kwas jasmonowy - jasmomany. Powszechnie występują u okrytozalążkowych i wielu przedstawicieli innych grup. Kwas jasmonowy w swej budowis przypomina ABA. Występuje zarówno w formie wolnej jak i w postaci pochodnych jak i tworzy kuniugaty (połączenia z białkami, cukrami). Jasmoniany hamują wzrost eiongacyjny pędu. Działają antagonistycznie względem giberelin. Nie wpływają na efekt wydłużeniowy auksyn. Hamują kiełkowanie pędu, nasion, zawiązywanie się pąków pędowych l kwiatowych. Jednocześnie substancje te stymulują zamykanie się szparek, dojrzewanie owoców, rozkładanie chlorofilu, tworzenie się warstwy odcinającej, która powoduje opadanie liściki innych organów. Podobnie jak ABA towarzyszą reakcjom roślin na stresy. Wzrost ich zawartości jest jedną z pierwszych odpowiedzi roślinka stres.

Kwas benzoesowy (oraz pochodne a mianowicie kwas salicylowy i galusowy, cynamonowy i jego pochodne - kumaryna).

Poza tymi potrafimy syntetyzować i stosować inhibitory. Te egzogenne nhibitory
wzrostu dzielimy na: ,

1) retardanty- większość stosujemy w ogrodnictwie 2} morfaktyny

Paklobutrazol - substancja aktywna Ancymidol Darni no żyd

• Meptkwa

Chlorek chloromerwatu (CCC)

Działanie retardantów - skracanie wzrostu elongacyjr.ego przez skracanie długości międzywężli. Łodygi roślin o skróconych międzywęźlach są zgrubiałe o ciemnozielonych liściach. To działanie wzmaga odpowiedź roślin na niekorzystne warunki otoczenia.

Mortaktyny - syntetyczne związki, które także hamują wzrost eiongacyjny łodyg ale wywierają głęboki wpływ na organogenezę roślin. Pod względem chemicznych morfaktyny są pochodnymi fluorenu. Morfaktyny działają powoli ale w sposób długotrwały.

NR,

redukcja

,

~

---