TRANSPORT PRZEZ BŁONY KOMÓRKOWE
OPRACOWAŁA:
MARTA WACŁAWSKA
Komórka dla przeprowadzania swoich procesów życiowych, musi pobierać ze swojego środowiska zewnętrznego różne substancje. Jednocześnie, podczas zachodzących w niej procesów biochemicznych, powstaje wiele związków, które muszą być przeniesione z jednego obszaru komórki do drugiego lub z komórki usunięte. Przepływ substancji jest przez komórkę kontrolowany w zależności od zapotrzebowania komórki i warunków środowiska zewnętrznego. W ten sposób komórka zapewnia sobie równowagę środowiska wewnętrznego.
Transport pomiędzy poszczególnymi przedziałami komórki oraz na zewnątrz i do wnętrza komórki, umożliwiają błony biologiczne. Niektóre substancje przenikają przez błony z łatwością, dla innych stanowią skuteczną barierę. Błony są więc wybiórczo (selektywnie) przepuszczalne. Selektywny transport substancji przez błony, uwarunkowany jest specyficzną budową samej błony.
Błony biologiczne
Wszystkie błony, występujące w komórce zbudowane są podobnie. Model budowy błon określa się jako model płynnej mozaiki. Tworzą ją przede wszystkim lipidy oraz białka i niewielka ilość cukrów. Lipidy układają się w dwie leżące naprzeciw siebie warstwy, w której zanurzone są białka. Cząsteczki lipidów stale się przemieszczają, co sprawia, że błona jest w ciągłym ruchu. Lipidy zapewniają stabilność błony i sprawiają, że jest ona nieprzepuszczalna dla rozpuszczonych w wodzie cząsteczek.
Rysunek 1. Budowa błony biologicznej
Lipidami wchodzącymi w skład błon są głównie fosfolipidy, cholesterol i glikolipidy. Zawartość białek w błonach jest różna, w zależności od rodzaju komórki i struktury komórkowej. W komórkach nerwowych mogą stanowić około 25%, w wewnętrznych błonach mitochondriów ich udział może dochodzić do 75%. Udział cukrów w błonach zwykle nie przekracza około 5%.
Białka wchodzące w skład błon mogą zajmować w nich różne miejsca. Niektóre znajdują się na powierzchni błony (białka peryferyczne) lub są całkowicie w niej zanurzone. Inne przechodzą przez całą strukturę błony (białka integralne). Do niektórych białek powierzchniowych przyczepione są cząsteczki cukrów. Białka odgrywają ważną rolę w błonach, gdyż to dzięki nim odbywa się selektywny transport wielu substancji.
Mogą też tworzyć enzymy błonowe, są receptorami hormonów, uczestniczą w rozpoznawaniu i łączeniu się komórek w tkanki.
Specyficzna budowa błon umożliwia im pełnienie wielu ważnych w komórce funkcji:
odgraniczają komórkę od jej środowiska zewnętrznego, zapewniając funkcjonowanie każdej komórki jako odrębnej całości
regulują i zapewniają selektywne przemieszczanie się substancji miedzy komórką a jej środowiskiem zewnętrznym
odbierają informacje o zmianach w środowisku zewnętrznym komórki i reagują na te zmiany
służą jako powierzchnie ułatwiające przebieg wielu reakcji biochemicznych
są miejscem występowania wyspecjalizowanych struktur, umożliwiających kontakt między komórkami
zapewniają rozpoznawanie się komórek
zapewniają komórce stałość jej środowiska wewnętrznego
Błony komórkowe leżących blisko siebie komórek, mogą wytwarzać między sobą bardzo silne połączenia, zapewniając szybki przepływ informacji. Do takich struktur należą: desmosomy, strefy zamykające oraz złącza szczelinowe. Bardzo ścisłe połączenia między błonami stanowią strefy zamykające, które blokują przemieszczanie się niektórych substancji. Strefy takie występują np. w jelicie cienkim, chroniąc przed dostaniem się toksyn do krwioobiegu lub komórek ciała. Desmosomy - jak zatrzaski - mocno spinają sąsiednie komórki, np. w tkance nabłonkowej. Złącza szczelinowe łączą komórki jak mosty, umożliwiając błyskawiczne przekazywanie informacji. Takie złącza posiadają np. komórki mięśnia sercowego.
Rodzaje transportu przez błony
We wnętrzu komórki i w jej środowisku zewnętrznym znajdują się różne substancje. Ich obecność powoduje występowanie określonego ciśnienia osmotycznego. Roztwory o dużym stężeniu substancji rozpuszczonych wywierają duże ciśnienie osmotyczne, roztwory rozcieńczone, zawierające dużo wody, wywierają małe ciśnienie. W zależności od wywieranego ciśnienia osmotycznego, roztwory mogą być:
hipotoniczne (o mniejszym ciśnieniu)
hipertoniczne (o większym ciśnieniu)
izotoniczne (o takim samym ciśnieniu) w stosunku do roztworu porównywalnego
Komórka w roztworze hipotonicznym pobiera wodę i pęcznieje. W roztworze hipertonicznym traci wodę i kurczy się.
Rysunek 2. Krwinki czerwone w roztworach: izotonicznym, hipertonicznym, hipotonicznym
Procesy transportu różnych substancji w obszarach komórki oraz z komórki do środowiska zewnętrznego i na odwrót, muszą być ściśle kontrolowane przez mechanizmy regulacyjne komórki. Przepływ niektórych substancji przez błony wymaga specjalnych układów transportujących. Funkcje te spełniają specyficzne białka, które w określonych miejscach błony, tworzą kanały lub są przenośnikami dla wielu substancji.
W roku 2003 Nobla z chemii przyznano amerykańskim lekarzom: Peterowi Agre oraz Roderickowi MacKinnon, którzy wyjaśnili mechanizm transportu substancji przez kanały białkowe w błonach komórkowych. Agre odkrył kanały wodne, przez które dostaje się ona do wnętrza naszych komórek. Tworzą je białka, nazwane akwaporynami, które przepuszczają miliard cząsteczek wody na sekundę, a przy okazji blokują napływ innych cząstek, np. jonów. Akwaporyny znajdują się we wszystkich komórkach naszego ciała. W organizmie człowieka jest ich aż 11 rodzajów. Najbardziej istotną rolę pełnią akwaporyny nerkowe, gdyż to dzięki nim odbywa się odzyskiwanie około 80% wody z moczu pierwotnego. MacKinnon odkrył z kolei kanały potasowe, dzięki którym jony tego pierwiastka są wychwytywane przez białka - czujniki i mogą przechodzić z komórki do komórki. W ten sposób odbywa się przesyłanie sygnałów między komórkami nerwowymi. To obecność tych właśnie kanałów decyduje o tym, jak myślimy, czujemy i widzimy.
Omawiając transport substancji przez błony, trzeba wziąć pod uwagę także nakład energii, jaki jest potrzebny dla przeprowadzenia tych procesów. Z tego względu można wyróżnić:
transport bierny, zachodzący bez dostarczenia energii z zewnątrz
transport aktywny, w którym wykorzystywana jest energia pochodząca z ATP
Transport bierny
Przepuszczalność błony dla danej substancji zależy od wielkości i ładunku jej cząsteczek.
Przepuszczalność błon dla wybranych substancji
Rodzaj substancji |
Przepuszczalność błony |
azot, tlen, woda, dwutlenek węgla, mocznik |
tak |
glukoza, dwucukry, aminokwasy, jony: Na, K, Ca, Cl, Mg |
nie |
Swobodne przemieszczanie się substancji przez błony zachodzi na drodze dyfuzji, ten rodzaj transportu zachodzi za pomocą dwóch rodzajów białek transbłonowych: białek kanałowych i białek nośnikowych. Według tego mechanizmu transportowane są głownie jony nieorganiczne i niewielkie cząsteczki. Energia do transportu jest czerpana z różnicy stężeń jonów , a kierunek transportu jest od stężenia większego do mniejszego.
W cząsteczkach białek kanałowych znajdują się hydrofilne kanały, przez które przepływają nieorganiczne jony i niekiedy niewielkie cząsteczki. Przez kanały może przepływać tylko jeden rodzaj jonów lub niekiedy kilka ich rodzajów. Biała nośnikowe przejściowo wiążą transportowane jony i cząsteczki, po czym zmieniają swoją konformację, przenosząc je na drugą stronę błony.
Białka nośnikowe mogą transportować tylko jeden rodzaj jonów w jedną stronę - są to białka uniportalne. Mogą również transportować w jedną stronę jednocześnie jeden rodzaj jonów nieorganicznych i cząsteczki jednego rodzaju związku chemicznego - są to białka symportalne. Mogą wreszcie transportować dwa rodzaje jonów, ale w przeciwnym kierunku - są to białka antyportalne. Białka kanałowe są na ogół zamknięte. Mogą otwierać się pod wpływem:
* zmiany ładunku elektrycznego błony
* wiązania ligandu ( cząsteczek sygnałowych)
* czynników mechanicznych ( np. zgięcie mikrokosmków komórek zmysłowych, słuchowych).
Transport hydrofilnych metabolitów, np. glukozy czy aminokwasów do i z komórek nabłonkowych jelita, odbywa się w znacznym stopniu za pomocą białek nośnikowych błony szczytowej i podstawnej części komórek. Energia transportu czerpana jest z gradientu stężeń Na+ lub różnicy stężeń transportowych związków przez błonę. Transportowana cząsteczka wiąże się z cząsteczką białka nośnikowego błony szczytowej części komórki. Ponieważ stężenie Na+ na zewnątrz komórki jest duże, jony przepływają do wnętrza komórki, pociągając za sobą cząsteczki glukozy lub aminokwasów. Zjawisko dyfuzji wykorzystywane jest podczas dializy nerek.
Rysunek 3. Dyfuzja
Szczególnym rodzajem dyfuzji jest osmoza, w której przemieszcza się rozpuszczalnik, czyli w układach biologicznych - woda.
Rysunek 4. Osmoza
Transport aktywny
Utrzymanie procesów metabolicznych w komórce wymaga także dostarczenia składników, dla których błona jest normalnie nieprzepuszczalna, np. niektórych jonów, aminokwasów lub glukozy. Transport aktywny charakteryzuje się tym, że przebiega przeciwko gradientowi stężeń transportowanej substancji, od stężenia mniejszego do większego i zużywa energię hydrolizy ATP. Biorą w nim udział kompleksy białek transbłonowych, mających aktywność andenozynotrifosfatazy ( ATP-azy), które pompują jony nieorganiczne oraz wiele rodzajów cząsteczek. Takie kompleksy białkowe noszą nazwę pomp jonowych lub pomp cząsteczkowych. W ten sposób są transportowane (pompowane) jony nieorganiczne: Na+, K+, Ca2+ i H+ . Za pomocą podobnego mechanizmu jest wypompowanych z komórki wiele cząsteczek biorących udział w metabolizmie, a także cząsteczki ksenobiotyków, toksyny i inne.
Rysunek 5. Transport aktywny
Pompy jonowe są to błonowe kompleksy białkowe pompujące jony nieorganiczne. Należy do nich przede wszystkim ATP- aza Na+, K+ (pompa sodowo- potasowa).Jej działanie polega na zmianie konformacji. Kiedy jest„ otwarta” na wewnętrznej powierzchni błony, hydrolizuje ATP do ADP i Pi i ulega fosforylacji. Jednocześnie wiąże do swojej powierzchni Na+ . Fosforylacja zmienia konformację cząsteczki ATP- azy, powodując jej „otwarcie” na zewnętrznej powierzchni błony. Na są uwalniane, a z cząsteczką ATP- azy wiąże się K+. Jednocześnie następuje defosforylacja ATP- azy, zmiana konformacji jej cząsteczki i powrotu do stanu „ otwarcie” po wewnętrznej stronie błony. W wyniku każdej zmiany konformacji cząsteczki ATP- azy są transportowane na zewnątrz 3Na+, a do wewnątrz komórki 2K+. W ciągu sekundy taka cząsteczka hydrolizuje 100 cząsteczek ATP. Cząsteczka ATP- azy działa zatem jak pompa, która wypompowuje na zewnątrz komórki Na+ ( gdzie ich stężenie jest duże) i wpompowuje do wnętrza komórki K+ ( gdzie ich stężenie jest duże) . Pompa sodowo- potasowa w błonie komórek jelita , nerki, gruczołów ślinowych i potowych, splotu naczyniowego czy ciała rzęskowe wiąże się z mechanizmem wchłaniania, wytwarzania moczu, śliny, potu, płynu mózgowo- rdzeniowego czy płynu gałki ocznej ( pompowane jony pociągają za sobą wodę). W komórkach nerwowych jest podstawą powstawania gradientu stężeń jonów przez błonę i rozchodzenia się impulsów nerwowych.
Pompa sodowo - potasowa kontroluje także objętość komórki. Cząsteczko i K+ wnętrza komórki wywierając ciśnienie osmotyczne na błonę, które jest równoważone przez ciśnienie osmotyczne Na+ i Cl- od zewnątrz. Jednak te ostatnie dążą do wnętrza komórki, tj. ku ich małemu stężeniu. Za nimi podąża woda, powodując hipotonię i pęcznienie komórek. Zapobiega temu sprawnie działająca pompa sodowo- potasowa, która wypompowuje Na+ poza komórkę.
Rysunek 6. Działanie pompy sodowo-potasowej
W podobny sposób są transportowane przez błonę Ca2+ przeciwko gradientowi stężeń. W cytosolu stężenie Ca2+ wynosi zaledwie 10-7 M natomiast w istocie międzykomórkowej i w zbiornikach gładkiej siateczki śródplazmatycznej - 10-3 M. Czynny transport Ca2+ odbywa się przez błonę z cytosolu na zewnątrz komórki oraz z cytosolu do zbiorników gładkiej siateczki śródplazmatycznej. Bierze w nim udział transbłonowa ATP- aza Ca2+( pompa wapniowa), która działa podobnie jak ATP- aza transportująca Na+ i K+.Ca2+ są informatorami II rzędu, potrzebnymi do włączania się różnych funkcji komórki, np. ich uwolnienie do cytosolu za zbiorników gładkiej siateczki śródplazmatycznej w komórkach mięśniowych wywołuje skurcz.
Pompy cząsteczkowe. Są to błonowe kompleksy białkowe pompujące poza komórkę cząsteczki. Szczególnie znaczenie w medycynie mają ATP- azy - błonowe kompleksy białkowe, czyli pompy nazywane transporterami ABC , które nadają komórce cechę oporności wielolekowej. Znanych jest około 50 rodzajów tych transporterów. Cechuje je duża różnorodność wypompowanych substratów- od cukrów i kwasów tłuszczowych do polipeptydów. Szczególnie ważne jest pompowanie z komórek przez transportery ABC wielu ksenobiotyków, w tym także leków i toksyn. Aktywność transporterów ABC może być korzystna, kiedy pompują one z komórek kwasy tłuszczowe, toksyny, antybiotyki, środki przeciwgrzybiczne, herbicydy, i insektycydy. Stanowić mogą jednak problem w terapii, wypompowując np. z komórek nowotworowych leki przeciwnowotworowe zanim zdążą one zadziałać. Transportery ABC występują w wielu komórkach organizmu, np. w nabłonku nerki, w ependymie układu nerwowego, wspomagając barierę krew - mózg. Mogą także być syntetyzowane de novo, np. w Komorkach nowotworowych, jako ich odpowiedź na leki.
TRANSPORT MAKROCZĄSTECZEK
Komórki muszą często pobierać lub wydzielać cząsteczki większe niż te, z którymi mogą sobie poradzić systemy transportowe błon biologicznych. Duże makrocząsteczki i cząsteczki, a niekiedy także małe cząsteczki , mogą być transportowane przez błonę za pomocą specjalnego mechanizmu. Najpierw otoczone są błoną ( lub znajdują się w niej), potem wytwarzany jest pęcherzyk , zawierający transportowany materiał, a następnie pęcherzyk jest przemieszczany. Transport większych cząsteczek do wnętrza i na zewnątrz komórki zachodzi dzięki zjawiskom:
endocytozy
egzocytozy
Endocytoza zachodzi wówczas, gdy transportowana cząsteczka jest zbyt duża, by mogła zostać przeniesiona za pomocą przenośnika. Podczas endocytozy komórka wchłania niektóre substancje do swojego wnętrza. Wokół przenoszonej substancji tworzy się pęcherzyk, który przemieszcza się do cytoplazmy.
Przykładem tego rodzaju procesu jest fagocytoza, która polega na wchłanianiu dużych cząsteczek, takich jak bakterie i resztki komórkowe. Dana cząsteczka zostaje związana na powierzchni fagocytującej komórki poprzez receptory błony komórkowej. Następnie cząstka ta jest wchłonięta wraz z fragmentem błony komórkowej, zamykającym tę cząsteczkę w dużym pęcherzyku endocytotycznym - fagosomie. Fagosom ulega fuzji z lizosomami wchłonięta cząsteczka zostaje rozłożona.
Rysunek 8. Fagocytoza
Innym przykładem endocytozy jest pinocytoza. W odróżnieniu od fagocytozy, która jest regulowaną formą endocytozy prowadzoną przez nieliczne tylko typy komórek- jest procesem konstytutywnym, zachodzącym we wszystkich komórkach eukariotycznych. Polega na niespecyficznym pobieraniu płynu zewnątrzkomórkowego poprzez małe pęcherzyki endocytarne- endosomy.
Rysunek 9 Pinocytoza
Odmianą endocytozy jest także tzw. endocytoza receptorowa, podczas której specyficzne białka lub inne cząstki łączą się z receptorami białkowymi w błonie komórkowej. W ten sposób odbywa się np. pobieranie cholesterolu z krwi przez komórki.
Za pomocą egzocytozy komórka może pozbyć się zbędnych produktów metabolizmu lub wydalić wytworzone przez siebie wydzieliny, np. hormony. Podczas egzocytozy, wokół przenoszonej cząsteczki także tworzy się pęcherzyk, który przemieszcza się do błony i transportowana cząsteczka jest usuwana poza komórkę. Błona otaczająca wydzielaną substancję jest wbudowana w błonę komórkową, więc nie ma tu ubytku w błonie.
Rysunek 10. Egzocytoza
W niektórych komórkach naszego organizmu transport substancji odbywa się na kilka sposobów. W ten sposób np. transportowana jest glukoza z jelita cienkiego do naczyń krwionośnych. Przenika ona przez ścianę kosmków jelitowych na zasadzie aktywnego transportu oraz dyfuzji wspomaganej.
BIBLIOGRAFIA:
1. B. Bukała, Komórka skład chemiczny i struktura, OMEGA, Kraków 2004r.
2. J. Kawiak, Cytologia, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1998r.
3.L.Stryer, Biochemia, PWN, Warszawa 1986r.
ILUSTRACJE:
1. Ewa Pyłka - Gutowska, Ewa Jastrzębska, Biologia 1. MAC Edukacja, Kielce 2002:
Budowa błony, Dyfuzja, Osmoza, Transport aktywny, Pompa sodowo - potasowa, Endocytoza, Egzocytoza.
2. E. Salomon, L. Berg, D. Martin Biologia, MULTICO Oficyna Wydawnicza, Warszawa 2007: Erytrocyty w różnych roztworach, Fagocytoza, Pinocytoza.
