Układ naczyniowy

1. Komórki śródbłonka tworzą na wewnętrznej powierzchni naczynia nabłonek jednowarstwowy płaski. Są bardzo spłaszczone o romboidalnym kształcie i wydłużonym jądrze oraz liczne pęcherzyki pinocytotyczne i charakterystyczne pałeczkowate ciałka Weibla-Palade'a (ziarna wydzielnicze z VIII czynnikiem krzepnięcia). Powierzchnia komórek skierowana do światła naczynia posiada nieliczne mikrokosmki oraz pokryta jest glikokaliksem. Komórki śródbłonka ściśle do siebie przylegają i łączą się poprzez strefy zamykające i neksusy. Ich funkcjami są: utrzymanie prawidłowego przepływu krwi, regulacja transportu substancji przez ścianę naczynia, produkcja składników istoty międzykomórkowej i substancji biologicznie czynnych (kolagen IV, V, lamina, fibronektyna, proteoglikany, czynnik VIII, prostacyklina PGI2, endoteliny, tlenek azotu, VEGF, proteazy), przemiany substancji wydzielanych lokalnie i krążących we krwi (aktywacja angiotensyny I, inaktywacja noradrenaliny, serotoniny, bradykininy) i regulacja migracji leukocytów przez ścianę naczynia.

2. Perycyty występują w naczyniach włosowatych i pozawłosowatych otaczając z zewnątrz śródbłonek. Są to spłaszczone komórki z 2 głównymi wypustkami skierowanymi zgodnie z długą osią naczynia, umiarkowaną ilością organelli. Perycyty otoczone są własną blaszką podstawną, wykazują kurczliwość, syntezują składniki substancji międzykomórkowej, wykazują cechy komórek APC.

3. Komórki mięśniowe gładkie występują we wszystkich naczyniach prócz włosowatych (bogato w tętnicach gdzie tworzą błony mięśniowe o okrężnym przebiegu. Posiadają aktywność skurczową, produkują i wydzielają białka własnych blaszek podstawnych i włókien sprężystych, kolagenowych i srebrochłonnych. Ich główną funkcją jest regulacja światła naczynia.

4. Włókna i macierz tkanki łącznej. W skład ściany naczyniowej wchodzą włókna kolagenowe (liczne w żyłach), srebrochłonne oraz sprężyste (w tętnicach).

5. Warstwowa budowa ściany naczyniowej

1. warstwa wewnętrzna (intima) zbudowana ze śródbłonka i leżącej pod nim luźnej tkanki łącznej z komórkami mięśniowymi gładkimi i nielicznymi fibroblastami

2. warstwa środkowa (media) w skład której wchodzą komórki mięśniowe gładkie, włókna lub blaszki sprężyste oraz włókna kolagenowe i srebrochłonne

3. warstwa zewnętrzna (przydanka, adventina)zbudowana z plecionki włókien kolagenowych, występują w niej włókna sprężyste i srebrochłonne, komórki tkanki łącznej (fibroblasty, makrofagi, mastocyty), komórki mięśniowe gładkie i naczynioruchowe włókna nerwowe. W obrębie przydanki dużych naczyń spotyka się naczynia naczyń

6. Naczynia włosowate (kapilary) mają najmniejszą średnicę (5-10 μm) i najcieńszą ścianę. Ich funkcją jest pełnienie roli selektywnej bariery kontrolującej wymianę gazów i substancji chemicznych między krwią a tkankami (powietrzem). Ściana naczynia włosowatego jest zredukowana do śródbłonka i jego blaszki podstawnej. Kapilary dzielimy na:

1. te o ścianie ciągłej występują w mięśniach, skórze, płucach, w CSN

2. te o ścianie okienkowatej (fenestrowanej) - cytoplazma wykazuje obecność licznych regularnie rozmieszczonych otworków o średnicy około 70 nm przesłoniętych błoną białkową (przeponką) o grubości 5 nm, która ma formę szprych w kole (tworzy 6-12 pasm zbiegających się w centrum okienka). Między pasmami znajdują się wolne przestrzenie o szerokości ok. 5 nm. Blaszka podstawna jest ciągła. Znajdujemy je w: kosmkach jelitowych, gruczołach dokrewnych i kłębuszku nerkowym.

3. te o ścianie nieciągłej - występują w naczyniach zatokowych. Nie występują tu perycyty, mają charakterystyczna nieciągłą lub fragmentaryczną blaszkę podstawną (lub wcale jej nie ma) oraz nieciągły śródbłonek. Naczynia zatokowe spotykamy w wątrobie, śledzionie i szpiku kostnym.

4. Prekapilary i postkapilary

• naczynia przedwłosowate mają średnicę 20-70 μm, na zewnątrz od blaszki podstawnej pojedyncze lub ułożone w grupach po kilka komórki mięśniowe gładkie o okrężnym przebiegu (krzyżowanie się ich jąder z jądrami komórek śródbłonka). Wraz ze wzrostem średnicy prekapilary liczba komórek mięśniowych się zwiększa do utworzenia przez nie ciągłej warstwy (arteriola)

• naczynia pozawłosowate mają większą niż poprzednie średnicę i ciągłą warstwę perycytów oraz delikatny mankiet tkanki łącznej. Gdy mankiet staje się widoczny zostaje on zastąpiony przez luźno rozmieszczone okrężnie komórki mięśniowe gładkie (venula).

Naczynia tętnicze

1. arteriole - najmniejsze tętniczki o średnicy 70-300 μm i wyodrębnionej 3-warstwowej ścianie.

Zbudowane z cienkiej intimy i 1- do 3-warstwowego układu okrężnie przebiegających komórek mięśniowych gładkich (media). Pod intimą leżą początkowo pojedyncze włókna sprężyste później zlewające się w blaszkę sprężystą wewnętrzną. Przydanka nie jest gruba.

2. tętnice mięśniowe to większość naczyń tętniczych (wszystkie tętnice małe i średnie oraz część dużych). Pod cienką intimą jest wyraźna blaszka sprężysta wewnętrzna. Warstwa wewnętrzna ma budowę błony mięśniowej (do 40 warstw okrężnych). Na pograniczu medii i przydanki występuje blaszka sprężysta zewnętrzna.

3. tętnice sprężyste (duże tętnice odchodzące od serca, tt. wspólne szyjne, podobojczykowe, biodrowe wspólne). Warstwa wewnętrzna jest grubsza niż w tętnicach mięśniowych. Media zajęta jest przez koncentrycznie ułożone blaszki sprężyste o grubości 2-3 μm i okienkowatej budowie. Pomiędzy blaszkami wmontowane są komórki mięśniowe gładkie. Ich główną funkcją jest amortyzacja amplitudy ciśnień.

4. tętnice mieszane(szyjna zewnętrzna, pachowa) - mają charakter pośredni między mięśniowymi i sprężystymi

8. Naczynia żylne mają cieńszą ścianę o zatartej budowie warstwowej i mniej licznej mięśniówce.

1. żyłki (venulae) są najmniejszymi naczyniami żylnymi o trójwarstwowej ścianie. Intima to śródbłonek i cienka tkanka łączna. W medii spotykamy 1-2 pokłady luźno ułożonych komórek mięśniowych gładkich okrężnych oraz małą ilość włókien kolagenowych i pojedyncze włókna sprężyste. Łącznotkankowa przydanka nie ma komórek mięśniowych.

2. żyły średnie mają większą średnicę, pojedyncze komórki mięśniowe gładkie w intimie, grubszą medię (3-4 warstwy komórek mięśniowych przeplecione włóknami kolagenowymi i sprężystymi) i stosunkowo grubą przydankę

3. żyły duże (próżne, VCI, VCS) mają grubsza i sztywną ścianę z podłużnymi mięśniami gładkimi (pojedyncze komórki w intimie, pęczki w przydance).

4. żyły kończyn dolnych posiadają grubą, dobrze umięśnioną ścianę o wyraźnej budowie warstwowej. Gruba intima tworzy poduszeczkowate uwypuklenia i zawiera pęczki komórek mięśniowych gładkich podłużnych, wytwarza ona także fałdy wpuklające się do światła naczynia - zastawki żylne. Obecna jest niekompletna blaszka sprężysta wewnętrzna. Szeroka media zbudowana jest z kilku okrężnych pokładów komórek mięśniowych gładkich w pęczkach przeplecionych włóknami kolagenowymi i sprężystymi. Przydanka jest stosunkowo cienka i posiada komórki mięśniowe gładkie

5. żyły o zredukowanej ścianie - naczynia żylne biegnące w zwartym łącznotkankowym otoczeniu. Zanika media, redukuje się intima, przydanka nie jest wyodrębniona - zatoki żylne opony twardej, żyły siatkówki, łożyska, beleczkowe śledziony.

Gruczoły ślinowe

Główne składniki śliny

Woda
Jony	K^+, Na^+, Cl^-, HCO3^-, PO4^3-, rodanki
Substancje proste	glukoza, mocznik, cholesterol
Enzymy	amylaza	rozkłada wielocukrowce
	lipaza	w śladowych ilościach, rozkłada lipidy
	peroksydaza	wykazuje aktywność bakteriobójczą
Mucyny	MG1, MG2	wysokocząsteczkowe glikoproteidy (0,25-1,0 MDa) z bardzo dużą ilością krótkich łańcuchów cukrowcowych (50-80%), główny składnik wydzieliny śluzowej
Białka	lizozym	własności przeciwbakteryjne
przeciwbakteryjne,	laktoferryna	własności przeciwbakteryjne
przeciwgrzybicze i przeciwwirusowe	histatyny	białka bogate w histydynę, własności przeciwgrzybicze i przeciwbakteryjne
	cystatyny	inhibitory niektórych peptydaz, własności przeciwbakteryjne i przeciwwirusowe
	białka bogate w prolinę	własności przeciwbakteryjne, gromadzą jony wapniowe i stymulują remineralizację szkliwa
	katelcydyny	peptydy o własnościach przeciwbakteryjnych i przeciwwirusowych
	defenzyny	własności bakteriobójcze
Immunoglobuliny	IgA
Czynniki wzrostowe	EGF, TGFα	pobudzają wzrost i regenerację nabłonków

1. Odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych

1. pęcherzyk surowiczy ma kształt kulisty lub owoidalny, wąskie światło i wielkość od 50 do 100 mm. Wyścielają go piramidowe komórki surowicze o kulistym jądrze umieszczonym bliżej podstawy i zasadochłonnej cytoplazmie z dobrze rozwiniętą szorstką siateczkę w części przypodstawnej, ponadjądrowy AG i liczne ziarna wydzielnicze. Stykające się z sobą boczne błony komórkowe wpuklają się rynienkowato, tworząc kanaliki międzykomórkowe komunikujące się ze światłem pęcherzyka. Komórki surowicze oplecione są od zewnątrz pojedynczą warstwą komórek mioepitelialnych. Skurcz powoduje mechaniczne wyciśnięcie wydzieliny ze światła pęcherzyka. Cały pęcherzyk otoczony jest od zewnątrz blaszką podstawną

2. cewka śluzowa ma kształt krótkiej, ślepo zakończonej rurki, niekiedy rozwidlonej. Wyścielają ją sześcienne lub piramidowe komórki śluzowe o ciemnym, spłaszczonym i nieregularnym jądrze umieszczonym przypodstawnie i charakterystycznej, prawie zupełnie jasnej cytoplazmie. Komórki śluzowe mają bardzo dobrze rozwinięty AG umieszczony ponad jądrem, a prawie całą ponadjądrową cytoplazmę wypełniają liczne ziarna wydzielnicze zawierające głównie mucyny. Charakterystyczną strukturą cytoplazmy są ciałka włókienkowe - wydłużone, otoczone błoną ciałka zawierające równolegle ułożone, cienkie włókienka.

3. funkcje wydzieliny śluzowej:

• ułatwia przesuwanie porcji pokarmu podczas żucia i przełykania,

• chroni błonę śluzową przed wysychaniem, inwazją mikroorganizmów i uszkadzającym działaniem czynników chemicznych

• tworzy ochronną warstewkę na powierzchni szkliwa zębów, zapobiegającą jego demineralizacji i gromadzeniu się bakterii.

4. na końcu cewki śluzowej spotyka się grupę kilku lub kilkunastu komórek surowiczych mających na przekroju kształt półksiężyca, określanego mianem półksiężyca surowiczego. Półksiężyce są pozostałością morfogenezy cewek śluzowych. Dopiero wtórnie rozwijają się cewki śluzowe, poprzez przekształcenie początkowych odcinków przewodów wyprowadzających, odchodzących od pęcherzyków. Komórki wydzielnicze cewki śluzowej otaczają komórki mioepitelialne i blaszka podstawna, do której docierają zakończenia nerwowe.

2. Przewody wyprowadzające ślinianek

Przewody wyprowadzające dużych ślinianek dzielimy na śródzrazikowe, międzyzrazikowe oraz przewód główny.

• wstawka - odchodzi bezpośrednio od pęcherzyka surowiczego lub cewki śluzowej - wąski przewód, wyścielony niskimi komórkami sześciennymi, ubogimi w organelle. Komórki wstawki produkują i wydzielają EGF, lizozym, laktoferrynę i histatyny; wykazują aktywność anhydrazy węglanowej i uczestniczą w transporcie jonów węglanowych i chlorkowych.

• przewód prążkowany jest większym przewodem o nieregularnych konturach i zmiennej średnicy. Wyścielony jest jedną warstwą niskich walcowatych komórek o centralnie położonym jądrze i kwasochłonnej cytoplazmie zawierającej ziarna wydzielnicze. Komórki te ujawniają prążkowanie przypodstawne. Do światła wydzielane są jony potasowe i węglanowe, a resorbowane jony sodowe i chlorkowe, do śliny są tutaj wydzielane jony niektórych metali ciężkich (ołów), jony rodankowe oraz IgA. Komórki przewodów prążkowanych produkują także znaczne ilości EGF i laktoferrynę.

• ślina pierwotna jest izotoniczna w stosunku do osocza. W trakcie przepływu przez wstawki i przewody prążkowane staje się hypotoniczna, a jony potasowe przeważają nad sodowymi (ślina ostateczna)

• saliwon - czynnościowa podjednostka ślinianek, odpowiedzialna za ostateczne ustalenie zawartości śliny; w skład saliwonu wchodzi odcinek wydzielniczy, wstawka i przewód prążkowany.

• przewody międzyzrazikowe wyścielone są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, którego wysokość stopniowo się zwiększa, przechodząc w nabłonek wieloszeregowy.

• w przewodzie głównym spotykamy kolejno nabłonek wieloszeregowy, dwuwarstwowy walcowaty, a w odcinku końcowym wielowarstwowy walcowaty, przechodzący w obrębie ujścia w nabłonek wielowarstwowy płaski jamy ustnej.

3. Małe gruczoły ślinowe to niewielkie (1-3 mm), złożone gruczoły, zlokalizowane w błonie podśluzowej blaszki właściwej śluzówki jamy ustnej. Mogą mieć charakter surowiczy, śluzowy, lub mieszany. Gruczoły te nie mają własnej torebki ani budowy zrazikowej, a zbiorcze przewody wyprowadzające uchodzą na powierzchnię nabłonka. Od odcinków wydzielniczych odchodzą wstawki, które łączą się w szersze przewody wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym

4. Duże gruczoły ślinowe

Ślinianki leżą poza obrębem błony śluzowej jako odrębne twory otoczone łącznotkankowymi torebkami. Są to typowe gruczoły złożone, o budowie zrazikowej.

1. ślinianki przyuszne mają charakter surowiczy i obserwuje się w nich najdłuższe wstawki.

2. ślinianki podżuchwowe mają charakter mieszany. Przeważają pęcherzyki surowicze (80%), cewki śluzowe są mniej liczne i wykazują obecność dobrze wykształconych półksiężyców surowiczych. W śliniankach podżuchwowych spotykamy najdłuższe przewody prążkowane.

3. ślinianki podjęzykowe mają charakter śluzowy. Komórki śluzowe stanowią ok. 70%, a surowicze ok. 30% wszystkich komórek wydzielniczych. Szczególną cechą jest brak przewodów prążkowanych. Wydzielana przez nie ślina ma wyższe stężenie jonów sodowych.

5. Ogólna budowa stawu i specyfika budowy stawu skroniowo-żuchwowego

• Budowa stawu. Staw tworzą pokryte chrząstką szklistą powierzchnie kości oraz łącząca je torebka stawowa. Ograniczają one szczelinowatą przestrzeń zwaną jamą stawu, wypełnioną bezbarwnym, przejrzystym, śluzowatym płynem. Chrząstka stawowa nie posiada ochrzęstnej, układ jej włókien kolagenowych przypomina arkady. Torebka stawowa zbudowana jest z włóknistej warstwy zewnętrznej i warstwy wewnętrznej zwanej błoną maziową. Błonę maziową tworzy wiotka tkanka łączna o zmiennym utkaniu. W błonach maziowych występują dwa rodzaje synowiocytów: komórki B - fibroblasty i komórki A - makrofagi. Płyn stawowy pochodzi z dwóch źródeł: częściowo jest przesiękiem naczyniowym pozbawionym większości białek surowicy, natomiast druga jego składowa, wytwarzana lokalnie, to kwas hialuronowy oraz glikoproteidy. Płyn stanowi w rzeczywistości bezstrukturalną, pozbawioną włókien część błony maziowej.

• budowa stawu skroniowo-żuchwowego rożni się od innych tym że:

• obecny między powierzchniami stawowymi krążek stawowy dzieli jamę stawu na dwie komory,

• powierzchni stawowych nie pokrywa chrząstka szklista, tylko tkanka łączna włóknista

powierzchnie stawowe mają budowę warstwową. Od strony jamy stawu tworzą ją kolejno następujące warstwy: warstwa tkanki łącznej włóknistej, warstwa bogatokomórkowa, warstwa chrząstki włóknistej i warstwa zwapniałej chrząstki szklistej. Krążek stawowy zbudowany jest z tkanki łącznej zbitej. 80% jego masy stanowią włókna kolagenowe, 3 ·sprężyste i pojedyncze włókna srebrochłonne. Ok. 5% masy krążka to istota podstawowa, w której dominują siarczany chondroityny i dermatanu. Komórki mają charakter fibroblastów.

Jama ustna

• Warga jest fałdem ściany jamy ustnej, pokrytym od zewnątrz skórą, a od wewnątrz błoną śluzową jamy ustnej. Na przejściu pomiędzy tymi dwoma obszarami występuje rejon pokryty skórą ze ścieńczałym naskórkiem i bez tworów skórnych - czerwień wargowa. Zrąb wargi stanowi przebiegający tu mięsień okrężny ust.

• Ogólna charakterystyka błony śluzowej jamy ustnej Błona śluzowa jamy ustnej: chroni głębiej położone tkanki przed obciążeniami mechanicznymi związanymi z procesem żucia, stanowi barierę utrudniającą wnikanie mikroorganizmów, obcych antygenów i substancji toksycznych, uczestniczy w nawilżaniu, buforowaniu i wstępnym nadtrawianiu pokarmu, odgrywa rolę w reakcjach immunologicznych, przekazuje do CSN bodźce zmysłowe. Pod względem czynnościowym można ją podzielić na dwa rodzaje: obszary uczestniczące w procesie żucia (dziąsła, podniebienie twarde, grzbietowa powierzchnia języka) pokrywa je nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący, brak błony podśluzowej powoduje, iż błona śluzowa jest nieprzesuwalna oraz obszary wyścielające (wewnętrzne powierzchnie warg i policzków, dno jamy ustnej, dolna powierzchnia języka, podniebienie miękkie) pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, zawsze obecna błona podśluzowa zapewnia błonie śluzowej przesuwalność. Nabłonek wielowarstwowy płaski wyścielający jamę ustną w odmianie rogowaciejącej jest zbliżony do naskórka, różni się od niego brakiem warstwy jasnej i cieńszą warstwą zrogowaciałą. Niekiedy pojawia się w nim tzw. parakeratynizacja, polegająca na obecności obkurczonych i zagęszczonych jąder komórkowych w komórkach warstwy rogowaciejącej. W odmianie nierogowaciejącej można wyróżnić warstwę podstawną, warstwę kolczystą i wartwę powierzchniową złożoną z kilku pokładów coraz bardziej spłaszczonych, lecz żywych komórek. W obu odmianach nabłonka można spotkać melanocyty, komórki Langerhansa i komórki Merkla. Nabłonek spoczywa na błonie podstawnej o budowie zbliżonej do błony podstawnej naskórka. Nabłonek jamy ustnej ulega szybkiej odnowie (całkowita wymiana komórek co 5-8 dni), kontrolowanej przez lokalnie wydzielane i obecne w ślinie czynniki wzrostu, głównie EGF i TGFα. Blaszka właściwa zbudowana jest z tkanki łącznej i można w niej wyróżnić luźną warstwę brodawkowatą i głębszą, bardziej zbitą warstwę siatkowatą. Na granicy z nabłonkiem blaszka właściwa brodawki. Blaszka właściwa zawiera fibroblasty, fibrocyty, makrofagi, komórki tuczne, komórki plazmatyczne, a także migrujące leukocyty. Znajduje się w niej bogata sieć naczyń krwionośnych oraz włókna i zakończenia nerwowe. Podobną budowę i zawartość ma błona podśluzowa w tych rejonach jamy ustnej, gdzie występuje. W błonie podśluzowej spotykamy niewielkie gruczoły śluzowe, surowicze lub mieszane.

• Regionalne zróżnicowanie błony śluzowej jamy ustnej.

Błona śluzowa wewnętrznych powierzchni warg i policzków jest wyścielona grubym, nierogowaciejącym nabłonkiem. Brodawki blaszki właściwej są niskie i nieregularne, a błona podśluzowa wykazuje stosunkowo zwarty układ włókien kolagenowych, jest mocno przyrośnięta do leżących pod nią mięśni i zawiera liczne małe gruczoły ślinowe. U ok. 90% osób występują nieliczne, drobne gruczoły łojowe. Błona śluzowa dna jamy ustnej jest pokryta nierogowaciejącym nabłonkiem (cienki). Brodawki są szerokie i niskie, a gruba błona podśluzowa ma luźne utkanie - znaczna przesuwalność śluzówki. Występują tu małe gruczoły ślinowe. Charakterystyczną cechą tego rejonu błony śluzowej są bogate sploty naczyń krwionośnych, zlokalizowane blisko powierzchni. Błona śluzowa podniebienia w obrębie podniebienia twardego wyścielona jest grubym, mocno zrogowaciałym nabłonkiem. Blaszka właściwa tworzy tu wysokie brodawki i w środkowym rejonie podniebienia jest silnie zrośnięta z okostną kości podniebiennej. Gruczoły są mało liczne i znajdują się w tylnej części, a w części przedniej występuje mała ilość tkanki tłuszczowej. W pobliżu granicy z dziąsłem pojawia się pas błony podśluzowej zawierający liczniejsze gruczoły. Przy przejściu w podniebienie miękkie nabłonek zmienia się na nierogowaciejący, zmniejsza się wysokość brodawek blaszki właściwej, pojawia się gruba błona podśluzowa o luźnym utkaniu i zwiększa się liczba gruczołów. Górna powierzchnia podniebienia należy do dróg oddechowych i pokryta jest typową dla nich błoną śluzową. Błona śluzowa otoczenia zębów. Wyróżniamy tu dwa obszary: błonę śluzową kości zębodołu i dziąsło. Błona śluzowa kości zębodołu to wąski pas śluzówki pokrywający kość szczęki i żuchwy. Pokrywa ją cienki, nierogowaciejący nabłonek, blaszka właściwa nie tworzy brodawek i zawiera powierzchniowo przebiegające, widoczne makroskopowo drobne naczynia krwionośne, a cienka błona podśluzowa jest dość luźno przytwierdzona do okostnej. Błona śluzowa dziąsła, W obrębie dziąsła wyróżniamy: dziąsło właściwe, ściśle związane z kością zębodołu, szyjką i dolną strefą szkliwa zęba oraz dziąsło wolne, w skład którego wchodzi dziąsło brzeżne i brodawki międzyzębowe. Dziąsło brzeżne oddziela od powierzchni zęba rowek okołozębowy. Granicą między dziąsłem właściwym a wolnym jest rowek dziąsła. Blaszka właściwa dziąsła zbudowana jest z tkanki łącznej zbitej, nie występuje tu błona podśluzowa ani gruczoły, a sieć naczyniowa jest uboga. Nabłonek pokrywający zewnętrzną powierzchnię dziąsła jest rogowaciejący z wyraźną parakeratynizacją. Na brzegu dziąsła, przechodząc na powierzchnię wewnętrzną dziąsła wolnego, zmienia się na nierogowaciejący nabłonek rowka okołozębowego, a następnie, po zetknięciu się z powierzchnią zęba schodzi nadal w dół tworząc nabłonek złącza szkliwno-nabłonkowego. W tym rejonie blaszka właściwa nie tworzy brodawek, natomiast zawiera dość bogatą podnabłonkową sieć naczyń włosowatych. Bogaty w immunoglobuliny przesięk z tych naczyń wraz z pewną liczbą leukocytów przedostaje się przez nabłonek do rowka, tworząc tzw. płyn dziąsłowy, który chroni ten rejon przed rozrostem flory bakteryjnej. Brodawki międzyzębowe pomiędzy zębami jednokorzeniowymi mają kształt piramid i pokryte są nabłonkiem rogowaciejącym. Brodawki oddzielające zęby wielokorzeniowe przypominają stożek wulkaniczny, na którego szczycie obecne jest zagłębienie wyścielone cienkim, nierogowaciejącym nabłonkiem.

• Język jest tworem zbudowanym z mięśni szkieletowych pokrytych błoną śluzową. Posiada dwie powierzchnie: grzbietową i brzuszną o odmiennej budowie histologicznej. Dolną powierzchnię języka wyściela błona śluzowa o charakterze podobnym do wyściółki dna jamy ustnej. W błonie śluzowej znajdujemy liczne, powierzchowne sploty naczyniowe, których obecność wykorzystuje się do podawania niektórych leków. Błona podśluzowa jest cienka. W przedniej części, w okolicy koniuszka języka znajdują się małe gruczoły. Górna powierzchnia języka podzielona jest przez bruzdę graniczną na koniuszek i trzon języka oraz na nasadę. Część przednia odznacza się obecnością brodawek językowych - różnokształtnych uwypukleń błony śluzowej. Brak błony podśluzowej powoduje mocne przytwierdzenie śluzówki do położonych pod nią mięśni. Występujące w błonie śluzowej drobne gruczoły zlokalizowane są jedynie w pobliżu koniuszka języka i wzdłuż jego bocznych krawędzi. W śluzówce górnej powierzchni nasady języka znajdują się skupiska tkanki limfoidalnej tworzące migdałek językowy.

• Brodawki języka są wyraźnymi uwypukleniami blaszki właściwej pokrytymi nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nazywane brodawkami pierwszorzędowymi. Pod względem pełnionych funkcji dzielimy je na brodawki mechaniczne oraz zmysłowe. Do pierwszej grupy należą brodawki nitkowate, a do drugiej brodawki grzybowate, okolone i liściaste.

1. Brodawki nitkowate stanowią ok. 90% wszystkich brodawek języka. Mają kształt pochylonych stożków z jednym lub kilkoma ostrymi kolcami na szczycie, pokrytymi wyraźnie rogowaciejącym nabłonkiem. Blaszka właściwa błony śluzowej tworzy wewnątrz brodawki nitkowatej kilka brodawek wtórnych. Brodawki nitkowate nadają powierzchni języka szorstkość i umożliwiają przytrzymywanie, a także częściowe rozdrabnianie kęsów pokarmu.

2. Brodawki grzybowate, o średnicy 0,5-1,0 mm, są stosunkowo nieliczne i lokalizują się głównie w okolicy koniuszka języka. Mają zwężoną podstawę i rozszerzoną część górną. Pokrywa je nabłonek, który w części brodawek wykazuje cechy rogowacenia, a w części nie. W ok. 30% tych brodawek, w nabłonku pokrywającym ich górną powierzchnię znajdują się pojedyncze kubki smakowe. W tym rejonie występują też nieliczne brodawki drugorzędowe. Liczne naczynia krwionośne przebiegające w łącznotkankowym zrębie brodawek przeświecają przez pokrywający je cienki nabłonek, nadając im żywoczerwony kolor.

3. Brodawki okolone to największe z brodawek języka (średnica 2-3 mm). Jest ich 8-12 i rozmieszczone są wzdłuż bruzdy granicznej. Każda brodawka otoczona jest wysokim, kolistym uwypukleniem śluzówki - wałem okołobrodawkowym oraz głębokim, okrężnym rowkiem okołobrodawkowym, dzięki czemu pomimo dużych rozmiarów tylko nieznacznie wystaje ponad powierzchnię języka. Łącznotkankowy zrąb tworzy brodawkę pierwotną i liczne brodawki wtórne skierowane ku górnej powierzchni, a całość pokryta jest nabłonkiem nierogowaciejącym. W nabłonku wyścielającym boczne powierzchnie brodawki i rowek okołobrodawkowy występują liczne kubki smakowe. Pod brodawkami okolonymi, w blaszce właściwej i pomiędzy pęczkami mięśniówki szkieletowej języka, znajdują się dość duże surowicze gruczoły brodawek okolonych (von Ebnera), których przewody wyprowadzające otwierają się na dnie rowków okołobrodawkowych. Ich wydzielina zawiera lipazę, rozkładającą hydrofobowy film lipidowy, który tworzy się na powierzchni brodawki podczas spożywania zawierających tłuszcze pokarmów i blokuje powierzchnie receptoryczne kubków smakowych.

4. Brodawki liściaste u człowieka mają charakter szczątkowy; występują na brzegach tylnej części trzonu języka. W przybliżeniu mają kształt fałdów, a ich “liściasty” wygląd w obrazie mikroskopowym nadają im wysokie, regularne brodawki wtórne widoczne na przekroju poprzecznym w każdej brodawce. Z wiekiem ulegają spłaszczeniu i mogą nawet zupełnie zaniknąć. Kubki smakowe (początkowo ok. 100 na jednej brodawce) znajdują się na bocznych powierzchniach tych brodawek. Brodawkom liściastym towarzyszą leżące pod nimi gruczoły surowicze, o charakterze i funkcji takiej, jak gruczoły brodawek okolonych.

• Kubek smakowy jest beczułkowatym skupiskiem walcowatych lub wrzecionowatych komórek, wmontowanym w nabłonek wielowarstwowy płaski w ten sposób, że tworzące go komórki ustawione są pionowo i w większości sięgają od błony podstawnej do powierzchni nabłonka. Komórki te należą do tkanki nabłonkowej, stąd określamy je mianem nabłonkowo-zmysłowych. Szczytowe części komórek kubka kontaktują się ze światłem jamy ustnej poprzez niewielki otworek smakowy. Kubki smakowe występują najliczniej na zmysłowych brodawkach języka. Wyróżniono 4 typy komórek budujących kubek smakowy: komórki typu I, najliczniejsze (ok. 60%), wąskie, o ciemnej cytoplazmie, posiadające dobrze rozwinięty aparat Golgiego i liczne elementy cytoszkieletu oraz zawierające w swej górnej części pęcherzyki wypełnione bezpostaciowym materiałem, wydzielanym do otworka smakowego, komórki typu II, owalne, o jasnej cytoplazmie i dobrze rozwiniętej gładkiej siateczce śródplazmatycznej, komórki typu III, najrzadsze (ok. 10%), morfologicznie podobne do komórek typu I, lecz o jaśniejszej cytoplazmie i zawierające w rejonie ponadjądrowym liczne mikrotubule, a w podjądrowej cytoplazmie pęcherzyki podobne do pęcherzyków synaptycznych; pęchrzyki te zawierają serotoninę oraz komórki podstawne, niezróżnicowane, sięgające zaledwie do ok. połowy wysokości kubka. Komórki I i II typu posiadają na swej szczytowej powierzchni pęczki mikrokosmków, a komórki III typu pojedyncze, grube wypustki; wszystkie te twory wystają do otworka smakowego i kontaktują się bezpośrednio z wnętrzem jamy ustnej. W ich błonie komórkowej znajdują się receptory odpowiedzialne za odbiór wrażeń smakowych - pięciu smaków: kwaśnego, słonego, słodkiego, gorzkiego i umami. Receptory odpowiedzialne za odczuwanie smaku słonego i kwaśnego mają charakter kanałów jonowych: kanału sodowego dla smaku słonego i aktywowanego przez protony kanału kationowego dla smaku kwaśnego. Receptory dla pozostałych rodzajów smaku działają za pośrednictwem białek G i wtórnych przekaźników. Smak umami i słodki odbierany jest poprzez równoczesną aktywację dwóch typów receptorów: T1R1 + T1R3 dla smaku umami i T1R2 + T1R3 dla smaku słodkiego. Smak gorzki rozpoznawany jest przez receptory T2R. Jedna komórka zmysłowa posiada receptory rejestrujące tylko jeden rodzaj wrażeń smakowych, ale pojedynczy kubek umożliwia odbiór wszystkich rodzajów smaku. Do podstawnych rejonów wszystkich typów komórek docierają zakończenia nerwowe. Uważa się, że w percepcję smaku zaangażowane są komórki typu III i być może również typu II. Wyodrębnione typy komórek kubka smakowego reprezentują kolejne fazy trwającego ok. 10 dni życia tej samej komórki (komórka podstawna → typ I → typ II → typ III).

• Cytologia wymazów z jamy ustnej Badanie mikroskopowe wymazów z jamy ustnej jest prostą i szeroko stosowaną metodą diagnostyki zmian patologicznych tego rejonu. W wymazie obecne są komórki powierzchniowych warstw nabłonka i komórki migrujące z krwi. W wymazie pobranym z prawidłowej, nie zmienionej patologicznie śluzówki spotykamy: płaskie komórki zabarwione na niebiesko - komórki nierogowaciejące, płaskie komórki zabarwione na różowo/pomarańczowo z jądrem komórkowym - komórki, w których rozpoczął się proces rogowacenia i płaskie różowe/pomarańczowe komórki bez jądra - komórki zrogowaciałe.

Narząd zębowy

Ząb zbudowany jest z wystającej na powierzchnię korony i z tkwiącego w zębodole korzenia(i). Granica między nimi nosi nazwę szyjki zęba. Wewnątrz korony znajduje się jama zęba przechodząca w obrębie korzenia w kanał otwierający się na wierzchołku zęba. W skład zęba wchodzą struktury zmineralizowane: zębina, szkliwo i cement oraz tkanka niezmineralizowana - miazga, błona ozębna, która łączy go z kością zębodołu i dziąsłem. Struktury te, nazywane wspólnie przyzębiem, tworzą razem z zębem narząd zębowy.

• Zębina dominuje ilościowo i tworzy oparcie dla pozostałych tkanek twardych. Buduje większą część korony i korzenia zęba, wyznacza jego podstawowy kształt i otacza jamę oraz kanał zęba. W części koronowej zębina pokryta jest szkliwem, w części korzeniowej cementem, a granica tych tkanek wyznacza szyjkę anatomiczną zęba.

1. Organiczne składniki zębiny: Kolagen (głównie typu I i III oraz V) stanowi ok. 92% składników organicznych zębiny. Występuje w postaci cienkich włókien o grubości do 4 μm, nietworzących pęczków. Ich układ jest nieregularny. Głównymi białkami niekolagenowymi są specyficzne dla zębiny fosfoforyny oraz sialoproteiny zębiny. Mają one podstawowe znaczenie dla procesów nukleacji zębiny. Ponadto w zębinie występują białka bogate w kwas sialowy: osteopontyna - będąca ligandem dla integryn, sialoproteina kości, kwaśna glikopreteina kości-75, białko macierzy zębiny-1, białka bogate w kwas γ- karboksyglutaminowy, osteonektyna. Główne proteoglikanany zębiny to niskocząsteczkowe: dekoryna i biglikan (zawierające siarczany chondroityny) oraz lumikan i fibromodulina (bogate w siarczan heparanu). Czynniki wzrostu: IGF i TGF. Fosfolipidy (ok. 2% składu zębiny), występują głównie we froncie mineralizacji gdzie biorą udział w inicjowaniu mineralizacji. W zębinie występują w niewielkich ilościach fosfatazy, metaloproteinazy i fosfolipazy.

2. Nieorganiczne składniki zębiny stanowią 70-72% masy tkanki (ok. 50% jej objętości), dzięki czemu zębina jest twardsza od kości. Występują w postaci kryształów (w przewadze dwuhydroksyoapatytowych) o wielkości 35x10x100 nm. Skład pierwiastkowy: Ca 30%, P 13%, węglany 4.5%, Mg 1% świadczy o tym, że kryształy zawierają również węglany wapnia i sole magnezu. Mineralizacja dokonuje się w zębinie wieloogniskowo, powstające kryształy układają się w kuliste obszary noszące nazwę kalkosferytów. Tam, gdzie kalkosferyty nie zlewają się ze sobą całkowicie, pozostają rejony niezmineralizowanej przestrzenie międzykuliste. Przestrzenie te układają się zgodnie z przebiegiem tzw. linii konturowych Owena, które odzwierciedlają nierównomierną mineralizację kolejnych warstw zębiny w czasie jej wzrostu przez apozycję.

3. Kanaliki zębinowe i ich zawartość. Zębina utworzona jest prawie wyłącznie z istoty międzykomórkowej. Charakter komórkowy mają jedynie przebiegające przez nią wypustki komórek odontoblastów, leżących na pograniczu miazgi i zębiny. Wypustki te - włókna Tomesa, biegną w kanalikach przebijających całą grubość zębiny. Szerokość kanalików zębinowych maleje, co wiąże się z tym, że na swym przebiegu oddają liczne odgałęzienia. W części korzeniowej końcowe odcinki kanalików ulegają znacznemu poszerzeniu. Powstają w ten sposób drobne przestrzenie, których nagromadzenie na granicy z cementem tworzy widoczną na szlifie warstwę ziarnistą Tomesa. Przebieg kanalików w koronie przypomina literę S, w korzeniu natomiast biegną równolegle do siebie i tylko lekko faliście. Włókna Tomesa zawierają w swej cytoplazmie mikrotubule, mikrofilamenty, kanaliki siateczki gładkiej, a w części początkowej wydłużone mitochondria i ziarna wydzielnicze. Włókna nie zajmują całej długości kanalika, ani całości jego światła. Wolne przestrzenie wypełnia płyn bogaty w jony potasu. Oprócz włókien Tomesa w kanalikach występują włókna nerwowe oraz wypustki komórek prezentujących antygeny. Bezrdzenne włókna nerwowe o charakterze bólowym występują w początkowych odcinkach kanalików. Wysoka wrażliwość zębiny na bodźce bólowe wynika z bezpośredniej rejestracji przez włókna nerwowe ruchu płynu oraz zmian jego pH. Wypustki obecnych w miazdze zęba komórek APC wchodzą do kanalików zębinowych na niewielką głębokość.

4. Budowa zębiny wykazuje lokalne różnice w zakresie struktury, stopnia mineralizacji i składu fazy organicznej. Prezębina tworzy pas otaczający bezpośrednio miazgę zęba. Jest niezmineralizowana i brak jej na szlifach. Wraz z wiekiem warstwa prezębiny kilkakrotnie cieńczeje, ale jej utrzymanie jest niezbędne dla zachowania żywotności odontoblastów w miazdze. Zębina pierwotna to zębina wytworzona w trakcie rozwoju zęba. Wraz z wiekiem pojawia się zębina wtórna - leży do wewnątrz od pierwotnej, od której jest odgraniczona wyraźną linią Owena, Jej tworzenie rozpoczyna się w chwili uformowania korzenia. Przyrasta powoli, ale stale, co stopniowo zmniejsza obszar komory zęba. Trzecia zębina, odkładana najbardziej wewnętrznie przez odontoblasty i przez noworekrutowane z miazgi komórki zębinotwórcze, ma nieregularny układ kanalików i jest dobrze odgraniczona od zębiny wtórnej. Jest reakcją zapalną typu wytwórczego na bodźce antygenowe. Wyróżniamy następujące obszary zębiny: zębinę międzykanalikową, tworzącą zasadniczą część bloku zębinowego, zębinę wewnątrzkanalikową (okołokanalikową), która wyściela wewnętrzną powierzchnię kanalików, nie zawiera włókien kolagenowych, ma odmienny skład macierzy i drobniejsze kryształy hydroksyapatytów. Stopień jej mineralizacji wzrasta w miarę oddalania się od komory zęba oraz z wiekiem; powoduje to obliterację dystalnych odcinków kanalików u osób starszych oraz zębinę okrywową stanowiącą zewnętrzny pas (szerokości 20-150 um) zębiny koronowej. Jest ona pierwszym produktem odontoblastów, jako jedyna mineralizuje z udziałem pęcherzyków macierzy. Jest słabiej zmineralizowana, a kanaliki ulegają w jej obszarze licznym rozgałęzieniom.

• Szkliwo pokrywa zębinę w części koronowej warstwą grubości do ok. 2 mm. Jest najsilniej zmineralizowaną i najtwardszą tkanką ustroju. Dojrzałe zawiera 95-98% składników nieorganicznych, stąd brak go w skrawkach. Jest tkanką najlepiej przygotowaną do znoszenia urazów mechanicznych, zwłaszcza o charakterze sił ścierających. Powstaje w wyniku czynności wydzielniczej komórek nabłonkowych zwanych ameloblastami i jest jedyną tkanką zęba pochodzenia nabłonkowego. Nie ma zdolności do przebudowy. Linia szkliwno-zębinowa) jest ząbkowana. W tym obszarze spotyka się: wrzeciona szkliwne (szerokie, pojedyncze kanaliki zębiny obecne na terenie szkliwa, są wynikiem migracji wypustek, a nawet pojedynczych odontoblastów pomiędzy ameloblasty w okresie rozwoju zawiązka zęba), pęczki szkliwne (wiązki pryzmatów słabiej zmineralizowanych, sięgające nawet do 1/3 grubości szkliwa) i blaszki szkliwne (pęczki pryzmatów słabiej zmineralizowane na całej swej długości, sięgające do powierzchni szkliwa). Szkliwo zbudowane jest z pryzmatów i istoty międzypryzmatycznej. Pryzmaty to wąskie, wydłużone strukturalne podjednostki szkliwa. Ich szerokość wynosi ok. 5 μm, a na przekroju poprzecznym mają kształt dziurki od klucza, arkady lub łuski. Przebiegają przez całą grubość szkliwa, ale ich długość jest jeszcze większa.. Między pryzmatami występuje istota międzypryzmatyczna, równie silnie zmineralizowana, ale o kryształach leżących pod kątem wobec kryształów pryzmatycznych. Pryzmaty są ułożone w pęczki biegnące prostopadle do powierzchni oraz skośnie w pasie środkowym, gdzie się krzyżują. Cienka warstwa szkliwa przylegająca bezpośrednio do zębiny oraz warstwa leżąca na powierzchni są zbudowane wyłącznie z istoty międzypryzmatycznej. Głównym budulcem pryzmatów szkliwa są ogromne kryształy hydroksyapatytowe. Mają postać śrubowato skręconych płytek szerokości 60 nm, grubości 30 nm i długości. równej długości pryzmatu. Rdzeń kryształu zawiera więcej węglanów oraz magnezu i jest bardziej podatny na rozpuszczanie niż jego obwód. Zastąpienie w strukturze hydroksyapatytu reszty hydroksylowej jonem fluorowym zwiększa stabilność i twardość kryształów oraz czyni szkliwo bardziej odpornym na działanie niskiego pH. W szlifie zęba na terenie szkliwa widoczne są dwa rodzaje linijnych zaciemnień: linie Huntera-Schregera i linie Retziusa. Pierwsze widoczne lepiej w świetle padającym, powstają dzięki temu, że przecięte pod odmiennym kątem pęczki pryzmatów różnie załamują światło. Linie Retziusa dostrzegane w świetle przechodzącym odzwierciedlają okresowe zaburzenia mineralizacji podczas tworzenia szkliwa; szczególnie wyraźna jest tzw. linia neonatalna.

1. Składniki organiczne szkliwa to specyficzne dla niego białka: amelogeniny oraz nieamelogeniny: ameloblastyny, enameliny i tufteliny. Składniki organiczne szkliwa dojrzałego zęba stanowią pozostałość rozwojową - końcowy produkt przemian biochemicznych zachodzących w podłożu organicznym po jego wydzieleniu, a zwłaszcza w trakcie jego mineralizacji. Występując w śladowych ilościach, są rozmieszczone nierównomiernie. W istocie organicznej szkliwa występują ponadto fosfolipidy.

2. W chwili wyrżnięcia się zęba szkliwo pokryte jest nabłonkiem szkliwotwórczym spoczywającym na niezmineralizowanej, bezstrukturalnej błonce pierwotnej (kutikula). Po szybkim starciu nabłonka, na powierzchni szkliwa tworzą się trzy rodzaje struktur: wewnętrzna blaszka podstawna, warstwa nazębna (pellikula - w jej skład wchodzą mucyny i białka). Kolonizacja bakteryjna tej warstwy powoduje powstanie płytki nazębnej, której intensywny rozwój towarzyszy paradontozie oraz próchnicy; dalsze zaawansowanie tego procesu to mineralizacja płytki nazębnej i powstawanie kamienia nazębnego. Zjawisko to wywołane jest obecnością flory bakteryjnej, która produkuje proteazy rozkładające zawarte w ślinie czynniki hamujące mineralizację. Wraz z mineralizacją zmienia się typ bakterii (w płytce występują głównie bakterie gram dodatnie, natomiast w kamieniu nazębnym bakterie gram ujemne i krętki).

• Cement jest pochodzenia mezenchymalnego, ale zawiera 65% składników nieorganicznych. Jest on zbudowany z nieregularnych blaszek (linie przyrostowe Saltera). Znaczna część cementu utworzona jest przez włókna kolagenowe będące przedłużeniem więzadeł ozębnej, natomiast pozostałe włókna kolagenowe cementu zostają wytworzone na jego terenie. W obrębie cementu wyróżnia się zatem włókna „zewnętrzne”, przebiegające prawie prostopadle do powierzchni cementu i wyprodukowane przez fibroblasty uczestniczące w tworzeniu ozębnej oraz włókna „wewnętrzne” wytworzone przez cementoblasty i ułożone równolegle do powierzchni cementu. Wyróżniamy dwa rodzaje cementu: bezkomórkowy i komórkowy. Pirewszy pokrywa cienką warstwą całą zębinę korzeniową, a w szyjce kontaktuje się ze szkliwem. Jego blaszki, między którymi nie ma komórek, otaczają korzeń zęba na podobieństwo blaszek podstawowych zewnętrznych otaczających kość. Cement komórkowy pojawia się na cemencie bezkomórkowym na wysokości dolnej 1/3 korzenia i jego grubość wzrasta w kierunku wierzchołka zęba. W zębie świeżo wykłutym cement w tych miejscach zbudowany jest z kilku blaszek, a w późnym wieku ich ilość może przekraczać 40. W cemencie komórkowym obecny jest system anastomozujących ze sobą niezmineralizowanch przestrzeni - jamek i kanalików, w których znajduja się komórki i ich wypustki. Pomiędzy blaszkami cementu wtórnego widoczne są jamki zawierające komórki zwane cementocytami. Wypustki wszystkich cementocytów kierują się w stronę ozębnej, która stanowi źródło substancji odżywczych. Jeśli cement ma znaczną grubość, to na jego terenie pojawiają się dodatkowo kanały zawierające naczynia krwionośne. Cienka, powierzchniowa strefa cementu (precement) jest niezmineralizowana; pokrywa ją ciągła warstwa cementoblastów wykazujących, w przypadku cementu komórkowego, połączenia z wypustkami najbliższych cementocytów. Jest ona poprzerywana jedynie w miejscach, gdzie do cementu wnikają z ozębnej zbite pęczki włókien kolagenowych. Na powierzchni cementu występują również tzw. odontoklasty, zdolne do trawienia cementu i zębiny.

• Miazgę zęba tworzy tkanka łączna galaretowata wypełniająca komorę i kanał zęba. Miazga łączy się z ozębną i dalszym otoczeniem przez otwór wierzchołkowy. Obfita, silnie uwodniona istota podstawowa miazgi jest bogata w glikozaminoglikany oraz proteoglikany, stąd barwi się zasadochłonnie. W dojrzałym zębie głównym jej składnikiem jest kwas hialuronowy (ponad 50 %), proteoglikany zawierające siarczany dermatanu i siarczany chondroityny w proporcji 2:1. Związany z błoną komórkową syndekan pośredniczy w oddziaływaniu czynników wzrostu na komórki miazgi. Z białek niekolagenowych o charakterze adhezyjnym występują: fibronektyna, tenescyna oraz laminina. Macierz zawiera ponadto enzymy, w tym metaloproteinazy i ich inhibitory oraz stanowi środowisko transportu licznych czynników regulacyjnych. W miazdze występują wyłącznie włókna zbudowane z kolagenu. Nie tworzą one pęczków, ich fibryle są cienkie (50 μm) a włókna przebiegają bezładnie w formie pilśni, najgęstszej w środkowym obszarze miazgi. W większości są zbudowane z kolagenu typu I, ale występują też znaczne ilości kolagenu typu III (ok. 40%) oraz V i VI. W miazdze spotyka się też fibryle grubości ok. 15 nm, zbudowane z mikrofibryliny, brak jednak uformowanych włókien sprężystych. Na powierzchni miazgi, na granicy z zębiną występują wysokie (ok. 50 um.), wąskie odontoblasty, ułożone palisadowato na kształt nabłonka. Ich jądra układają się na różnych poziomach, stąd warstwa odontoblastów, szczególnie w koronie ma charakterystyczny ząbkowany wygląd. Posiadają one wypustki trzech rodzajów: długa wypustka odchodząca od szczytu komórki, wchodzi do kanalika zębinowego i biegnie w jego obrębie jako włókno Tomesa, krótkie wypustki boczne łączą odontoblasty między sobą i wypustka miazgowa odchodząca od podstawy komórki wchodzi w głąb miazgi. Między odontoblastami przechodzą grube włókna srebrochłonne zwane włóknami spiralnymi Korffa, które występują w zewnętrznych warstwach miazgi i zakotwiczają się w zębinie. Błona komórkowa odontoblastów zawiera: cząstki adhezyjne (integryny i osteokadheryny), liczne receptory ( regulujące różnicowanie - receptory Notch 2, regulujące czynność). Między odontoblastami występują wszystkie typy połączeń. W miazdze spotykamy ponadto komórki napływowe: komórki dendrytyczne, limfocyty obu typów, makrofagi i granulocyty, nieliczne plazmocyty i mastocyty. Aktywacja makrofagów prowadzi do zwiększenia wydzielania interleukin prozapalnych. W miazdze występują także komórki macierzyste, które mogą różnicować się w odontoblasty oraz uczestniczyć w procesie angiogenezy. Miazga jest silnie unaczyniona. Drobne tętnice, wchodzące przez otwór korzeniowy, a także przez jego boczne odgałęzienia, biegną wzdłuż przewodu korzeniowego i rozpadają się na naczynia włosowate tworzące sieć. Pętle włośniczek wnikają między odontoblasty aż do granicy z prezębiną. W części koronowej miazgi brak jest naczyń limfatycznych. Płyn tkankowy, który nie uległ drenażowi żylnemu, przemieszcza się do przywierzchołkowej części korzenia, skąd zbierają go limfatyczne naczynia kapilarne. Miazga jest również silnie unerwiona. Wnika do niej około 2000 włókien, w większości bezrdzennych. Włókna tworzą w części zewnętrznej miazgi dwa, połączone ze sobą sploty: splot Raschkowa leżący pod warstwą odontoblastów oraz drugi, tzw. splot brzeżny, zlokalizowany pomiędzy odontoblastami i tworzący sieć włókien nad nimi, który zawiera włókna bezosłonkowe. Splot ten stanowi źródło włókien wchodzących do kanalików zębinowych i odpowiedzialnych za natychmiastowy ostry ból. Włókna innego typu obecne w miazdze odpowiadają za ciągły ból ćmiący, występujący w jej stanach zapalnych. Część włókien bezrdzennych (wegetatywnych) ma działanie naczynioruchowe. się w ścianie naczyń. Elementy miazgi nie są równomiernie rozmieszczone: można w niej wyróżnić dwie strefy bogate w komórki przedzielone strefą bezkomórkową. Są to, zaczynając od zewnątrz:

1. strefa odontoblastów ułożonych w koronie wieloszeregowo, a w korzeniu w jednym szeregu. Między odontoblastami występują komórki dendrytyczne, włókna Korffa i włókna nerwowe,

2. strefa bezkomórkowa Weila: uboga w komórki, zawierająca liczne wypustki odontoblastów i fibroblastów, naczynia włosowate i włókna nerwowe. W wewnętrznych rejonach tej strefy i w strefie następnej leży splot Raschkowa,

3. strefa bogatokomórkowa, która stanowi zagęszczenie komórek na obwodzie pozostałego obszaru miazgi, zwanego miazgą właściwą. Zawiera ona elementy sieci kapilarnej i splotu Raschowa.

• Ozębną tworzy tkanka łączna wypełniająca szczelinę między korzeniem zęba a kością zębodołu (szer. 0,3 mm). Ozębna spełnia funkcję: mechaniczną - mocuje ząb w zębodole, i metaboliczną - odżywia cement i kość zębodołu. Ozębną tworzą dwa typy tkanki łącznej: tkanka łączna zbita o układzie regularnym, która tworzy więzadła zęba oraz tkanka łączna wiotka bogata w komórki, naczynia i nerwy. Inaczej jednak, niż w tkance łącznej właściwej innych okolic, różnice między tkanką tworzącą więzadła i tkanką międzywięzadłową ozębnej, mają prawie wyłącznie charakter ilościowy. Stąd, całą zawartość przestrzeni okołozębowej określa się jako więzadło okołozębowe. Wytrzymałość mechanicznego połączenia zęba i zębodołu zależy od: włókien kolagenowych tworzących aparat więzadłowy, nieściśliwej istoty podstawowej, zawartość krwi w charakterystycznych dla ozębnej szerokich naczyniach.
  
  W ozębnej dominują włókna kolagenowe zbudowane z cienkich fibryli (50 nm), tworzących pęczki grubości kilku mikrometrów, ułożone w obszarach więzadłowych równolegle do siebie. Między fibrylami występuje większa niż w klasycznych więzadłach ilość istoty podstawowej. Pęczki zakotwiczają się z jednej strony w kości zębodołu, a z drugiej w cemencie (włókna Sharpeya). Oprócz kolagenu typu I występuje również w znacznych ilościach kolagen typu III (ok. 25%). Nie tworzy on osobnych włókien, ale wchodzi w skład pęczków kolagenowych, w których oba typy kolagenu są związane silnymi wiązaniami chemicznymi. To zjawisko wynika z bardzo szybkiej wymiany kolagenu w ozębnej. Umożliwia to przesuwanie korzenia względem ściany zębodołu w trakcie wykłuwania się zęba, a w okresie późniejszym zapewnia stałą odnowę aparatu więzadłowego. W trakcie tej odnowy włókna nigdy nie są oddzielane od tkanek twardych, gdyż ich ponowne umocowanie wymagałoby przebudowy kości względnie cementu. Przestrzenie między więzadłami wypełnia bardziej wiotka tkanka łączna zawierająca fibryle podobnej grubości, ale rozłożone rzadziej i mniej regularnie. Ze względu na ułożenie włókien wyróżniamy trzy grupy więzadeł o odmiennym przebiegu: więzadła skośne (zawieszające) - przeciwdziałają się wklinowaniu zęba w zębodół, więzadło wachlarzowate - odchodzi od wierzchołka korzenia i przyczepia się do dna zębodołu. Zapobiega ono wysuwaniu się zęba z zębodołu i więzadło pierścieniowe - otacza okolicę szyjki zęba i łączy cement z kością szczytu wyrostka zębodołowego. Więzadło pierścieniowe ogranicza boczne ruchy zęba i wraz ze złączem nabłonkowo-szkliwnym zamyka szczelinę pomiędzy zębem a zębodołem od góry i zabezpiecza ozębną przed wtargnięciem drobnoustrojów. Istota podstawowa ozębnej jest obfita, nawet w więzadłowych pęczkach kolagenowych zajmuje blisko 2/3 ich objętości. Głównymi składnikami są kwas hialuronowy, niskocząsteczkowe proteoglikany: fibromodulina, dekoryna, lumikan i wysokocząsteczkowy, tworzący agregaty wersikan. Istota podstawowa zawiera glikoproteidy adhezyjne. Głównymi komórkami ozębnej są fibroblasty, które wytwarzają włókna i macierz, produkują enzymy odpowiedzialne za przebudowę aparatu więzadłowego a ponadto wytwarzają szereg czynników zarówno autoregulacyjnych, jak i działających na inne komórki. Fibroblasty ozębnej wykazują specyficzność fenotypową tak w zakresie wydzielniczym, jak i odporności na apoptozę. Stress mechaniczny nasila produkcję czynników regulacyjnych zwiększa wydzielanie przez fibroblasty proteoglikanów, które z kolei wpływają na fibrogenezę. Komórki cemento- i osteogenne, cementoblasty, osteoblasty i osteoklasty pokrywają powierzchnię cementu i tkanki kostnej, a także uczestniczą w ich przebudowie. Komórki te produkują prostaglandynę PGE₂, która hamuje aktywację metaloproteinaz przez interleukiny prozapalne. Ma to istotne znaczenie w ograniczaniu destrukcji układu więzadłowego w wyniku procesów zapalnych. Na terenie ozębnej występują ponadto, w zmiennej ilości, komórki napływowe: makrofagi, limfocyty, mastocyty i granulocyty. Ozębna jest silnie unaczyniona. Krew dopływa przez tętnice zębodołowe górne i dolne. Naczynia włosowate, szersze trzykrotnie od przeciętnych, leżą pomiędzy więzadłami i tworzą sieć otaczającą korzeń zęba. Wykazują ponadto lokalne poszerzenia, co czyni z ozębnej „magazyn krwi”. Żyły biegną niezależnie od tętnic, a ich układ jest szczególnie gęsty w otoczeniu wierzchołka zęba. Ozębna jest także silnie unerwiona przez czuciowe i autonomiczne włókna nerwowe. Włókna dośrodkowe (zmielinizowane) należą w większości do dwóch typów: włókna bólowe i włókna przewodzące czucie z mechanoreceptorów. Błona ozębna zawiera ich szczególnie dużo, a ich układ jest odmienny w zależności od położenia zęba. Autonomiczne włókna bezrdzenne należą do układu naczynioruchowego.

• Dziąsło jest tą częścią błony śluzowej jamy ustnej, która pokrywa wyrostki zębodołowe i otacza szyjki zębów. Blaszkę właściwą dziąsła buduje zbita tkanka łączna, zawierająca pęczki regularnie ułożonych włókien kolagenowych, stanowiących zakończenia kilku więzadeł; pęczki różnią się przebiegiem i punktami przyczepu. Należą do nich: włókna więzadła cementowo-dziąsłowego o przebiegu poziomym, prostopadłe do nich włókna więzadła szczękowo-dziąsłowego, włókna okrężne, otaczające ząb w obrębie dziąsła brzeżnego i międzyzębowego, włókna przegrodowe, biegnące poziomo między korzeniami, włókna półkoliste łączą cement sąsiednich zębów, włókna przezdziąsłowe, międzyzębowe, pionowe, łączące brodawki międzyzębowe, względnie stanowiące wzmocnienie już wymienionych układów. Między pęczkami kolagenowymi znajduje się tkanka łączna mniej zbita, zawierająca większość komórek, w tym liczne mastocyty. W blaszce właściwej tej części dziąsła, która zwrócona jest do szyjki, występuje obszar szczególnie bogaty w limfocyty. Włókna i macierz są tu podobne do występujących w pozostałych obszarach błony śluzowej jamy ustnej. W blaszce właściwej dziąsła występują podnabłonkowe sploty naczyniowe. Również w obszarze złącza szkliwno- nabłonkowego występuje podnabłonkowa sieć zbudowana z kapilarów i postkapilarów; są to miejsca tworzenia płynu rowka okołozębowego. Płyn ten zawiera białka osoczowe: albuminy, transferynę, IgG oraz szereg składników nie pochodzących z krwi. W przebiegu paradentozy, jego skład ulega znacznym modyfikacjom, co jest czułym wskaźnikiem zaawansowania i charakteru zmian patologicznych. Unerwienie dziąsła nie odbiega, w zakresie charakteru włókien i rodzajów zakończeń nerwowych od innych obszarów wyściółki jamy ustnej.

• Dziąsło pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski. W miejscu, gdzie dziąsło styka się z szyjką zęba, nabłonek jest cieńszy, nierogowaciejący i schodzi po szkliwie w dół, tworząc na jego powierzchni, rodzaj silnie związanej ze szkliwem pochewki; obszar ten nosi nazwę złącza szkliwno-nabłonkowego. Nabłonek złącza tworzy mocne półdesmosomowe połączenia na obu swych powierzchniach. Jedną powierzchnią łączy się z blaszką podstawną, a przez nią z tkanką łączną błony śluzowej, drugą zaś ze szkliwem. Powstanie połączenia jest możliwe dzięki występowaniu na powierzchni szkliwa organicznej blaszki. Blaszka ta, mimo że jest wytworem nabłonka, nie zawiera większości typowych składników: kolagenów typu IV i VII oraz perlekanu, ma odmienny skład laminin: zawiera znaczne ilości lamininy-5, która jest tu głównym ligandem dla integryn półdesmosomów. Powyżej złącza, nabłonek jest nieco odsunięty od szkliwa i tworzy się rowek okołozębowy. Rozdzielanie się złącza szkliwno-nabłonkowego prowadzi do poszerzenia i pogłębienia rowka okołozębowego, powstania głębokiej kieszonki zębowej, a w krańcowych przypadkach do odsłonięcia szyjki anatomicznej. Zjawisko to towarzyszy paradentozie.

Rozwój narządu zębowego Zęby rozwijają się z mezenchymy oraz pokrywającego ją nabłonka ektodermalnego wyściełającego pierwotną jamę

ustną. Pierwszym objawem tworzenia zawiązków zęba jest pojawienie się ok. 34 dnia życia zarodkowego pierwotnego prążka nabłonkowego, który, około tydzień później, rozdziela się na położone równolegle do siebie: listewkę przedsionkową i listewkę zębową, która będzie uczestniczyć w formowaniu zębów. Tworzy ją zgrubienie nabłonka wyścielającego jamę ustną, biegnące wzdłuż linii przyszłych kości szczękowych i żuchwy. Pod nabłonkiem leży mezenchyma komórki neuromezenchymalne. Zagęszczają się one w postaci po 10 oddzielnych skupisk w łuku szczęk i żuchwy i indukują lokalną proliferację nabłonka, który zagłębia się w obręb mezenchymy. Zagłębienia mają postać pączków i stanowią zaczątek narządów szkliwotwórczych 20 zębów mlecznych. Rozwój zawiązka zęba dzielimy na 3 kolejne etapy. Stadium pączka. Jest to lokalne, okrągłe lub owalne, zgrubienie nabłonka, który “pchając” przed sobą błonę podstawną, zagłębia się w mezenchymę. Stadium czapeczki. Powstaje przez dalsze podziały i postępujące zagłębianie komórek nabłonka, w który od dołu wpukla się, równocześnie namnażająca się mezenchyma. Nabłonek obejmujący mezenchymę na kształt czapeczki przyjmuje nazwę narządu szkliwotwórczego, natomiast mezenchyma wytwarza brodawkę pierwotną. Narząd szkliwotwórczy uczestniczy w indukcji i różnicowaniu się komórek brodawki w preodontoblasty, wytwarza i odżywia komórki produkujące szkliwo, nadaje kształt przyszłemu zębowi oraz rezerwuje miejsce dla tworzonych tkanek twardych. W narządzie szkliwotwórczym wyróżniamy: nabłonek zewnętrzny, nabłonek wewnętrzny oraz nabłonek wypełniający wnętrze, który następnie przekształci się w miazgę narządu szkliwotwórczego.

Z listewki zębowej, łączącej narząd szkliwotwórczy z nabłonkiem powierzchniowym uwypuklają się dodatkowe pączki w ogólnej liczbie 32, z których w przyszłości rozwiną się zęby stałe. W stadium czapeczki, z nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego wyodrębniają się komórki ułożone w grupy, których liczba zależy od rodzaju zęba (węzły szkliwne). Komórki te produkują substancje morfogenetyczne decydujące o liczbie korzeni i układzie guzków przyszłego zęba. Proces jest kontrolowany przez EGF oraz FGF-4. Brak tych stymulatorów ogranicza liczbę przyszłych korzeni. Na etapie dzwonka narząd szkliwotwórczy przyjmuje kształt przyszłej korony zęba. Nabłonek zewnętrzny utworzony jest przez pojedynczą warstwę sześciennych komórek, między które wciskają się pętle kapilarów tworzące sieć. Nabłonek zewnętrzny przechodzi w nabłonek wewnętrzny na pętli szyjki - rejon ten uformuje szyjkę zęba i wyznaczy przyszłą granicę między szkliwem i cementem. Komórki nabłonka wewnętrznego stają się walcowate i w przyszłości przekształcą się w ameloblasty odpowiedzialne za wytworzenie szkliwa. Komórki wypełniające wnętrze narządu szkliwotwórczego różnicują się w dwie struktury: warstwa pośrednia leżąca na nabłonku wewnętrznym (obecność tej warstwy jest niezbędna dla powstania ameloblastów) i miazga szkliwa. Pod wpływem różnicujących się komórek nabłonka wewnętrznego, który w obszarze przyszłej korony przekształca się w ameloblasty, zachodzą zmiany w pierwotnej brodawce zęba. Komórki neuromezenchymalne ulegają intensywnym podziałom, migrują ku powierzchni brodawki, gdzie układają się jako preodontoblasty, które różnicują się następnie w odontoblasty. Z chwilą wykształcenia się preodontoblastów kończy się formowanie brodawki zęba, która w całości przekształci się później w miazgę zęba. Mezenchyma znajdująca się wokół powstających zębów ulega zagęszczeniu i tworzy woreczek zębowy, który otacza cały zawiązek Z woreczka powstanie cement i ozębna.

• Mechanizmy regulacji Wszystkie procesy rozwoju zęba są sterowane działaniem szeregu genów regulujących transkrypcję. Ich produkty wpływają na procesy transkrypcji istotne dla przebiegu przekształceń rozwojowych. Do genów tych nalezą: geny rodziny Pax, geny homeotyczne z rodziny Msx, wykazujące ekspresję w początkowych i późniejszych etapach rozwoju. Produkty genów homeotycznych mają zdolność oddziaływania zarówno pomiędzy sobą jak i z innymi białkami regulującymi transkrypcję, a przez to kontrolują wzrost, różnicowanie i dojrzewanie tkanek zęba. Tworzone przez komórki węzła szkliwnego białka morfogenetyczne kości indukują ekspresję genów Msx. Na rozwój zawiązka zęba wpływają również czynniki wzrostowe: EGF i FGF-4, IGF i PDGF. Ważną rolę w kierowaniu migracją i różnicowaniem komórek pełnią składniki istoty międzykomórkowej: fibronektyna i tenascyna, a także enzymy pozakomórkowe oraz ich inhibitory.

• Zębina, tworzona przez odontoblasty. Przekształcenie się preodontoblastów w odontoblasty objawia się zwiększeniem wysokości tych komórek i ich wyraźną polaryzacją. W okolicy pod- i okołojądrowej występuje obfita SER, powyżej jądra leży dobrze rozwinięty AG, a ponad nim ziarnistości wydzielnicze. Odontoblasty wytwarzają składniki organiczne zębiny i sterują mineralizacją organicznego podłoża poprzez regulację lokalnej gospodarki wapniowej. Pierwsze porcje zębiny są odkładane w rejonie błony podstawnej, na granicy pomiędzy odontoblastami i ameloblastami i po mineralizacji utworzą zębinę okrywową. Świeżo wydzielana zębina nosi nazwę prezębiny. Jest ona pozbawiona składników nieorganicznych, zawiera cienkie i nieregularnie ułożone włókna kolagenowe. W trakcie przekształcenia w zębinę pojawiają się w niej grubsze włókna i zachodzi szybka mineralizacja wywołana zmianą składu istoty podstawowej. Proces mineralizacji postępuje w głąb zębiny, a granica pomiędzy obszarem zmineralizowanym a niezmineralizowanym nosi nazwę frontu mineralizacji. Zmiana składu istoty podstawowej dokonuje się na granicy prezębiny i zębiny a u jej podłoże leżą dwa główne mechanizmy: zależny od wypustek odontoblastów i zależny od enzymów pozakomórkowych, powodujących w obszarze frontu proteolizę. Fosfosialoproteiny po enzymatycznym rozcięciu do fosfoforyn i sialoprotein zębiny, stają się głównymi induktorami mineralizacji. Również proteoglikany ulegają częściowej proteolizie, co umożliwia łączenie się z kolagenem w układ przestrzenny promujący proces mineralizacji. W formowaniu części korzeniowej zębiny bierze udział część narządu szkliwotwórczego nosząca nazwę pochewki Hertwiga-Bruna, która wpukla się w dół od pętli szyjki. Komórki nabłonka wewnętrznego nie są pokryte w jej obrębie warstwą pośrednią i nie przekształcają się w ameloblasty. Ich zadaniem jest nadanie kształtu korzeniowi zęba oraz indukcja bocznych części brodawki do wytworzenia odontoblastów produkujących zębinę części korzeniowej. Pochewka zapoczątkowuje również procesy prowadzące do wytworzenia cementu. Po spełnieniu swej roli pochewka ulega pofragmentowaniu i w znacznej części zanika.

• Produkcja szkliwa rozpoczyna się bezpośrednio po odłożeniu pierwszych pokładów prezębiny. Prowadzą ją komórki wewnętrznego nabłonka narządu szkliwotwórczego przekształcone w ameloblasty. Przekształceniu komórki nabłonka wewnętrznego w ameloblast towarzyszy kilkakrotne zwiększenie jej wysokości, odwrócenie jej biegunowości oraz silny rozwój aparatu syntez i wydzielania. Cytoplazmę ameloblastu można podzielić na kilka stref. W strefie podjądrowej występują liczne mitochondria, następna strefa zawiera jądro, a powyżej występuje strefa nadjądrowa zawierająca obwodowo ułożoną SER i centralnie położony, silnie rozbudowany i wydłużony AG. Strefa szczytowa zawiera ziarna wydzielnicze, lizosomy, kanały RER oraz mikrotubule i mikrofilamenty. Tworzy ona stożkowate uwypuklenie zwane wypustką Tomesa. Ziarna wydzieliny są transportowane do wypustki Tomesa, gdzie łączą się w większe ziarna wtórne, wydzielane następnie na drodze egzocytozy. Wydzielona niezmineralizowana substancja tworzy preszkliwo zbudowane z  amelogenin, zawiera inne składniki białkowe typowe dla szkliwa, fosfoproteiny i glikoproteiny, enzymy. Amelogeniny są głównymi białkami odpowiedzialnymi za mineralizację. Nukleacja rozpoczyna się w zębinie. Proces wzrostu kryształów można podzielić na kilka faz: cząsteczki amelogenin tworzą skupiska - nanosfery - mające części hydrofilne skierowane na zewnątrz. Te oddziałują elektrostatycznie z powierzchnią kryształków zapobiegając ich fuzji. Proteinaza-1 trawi odcinki hydrofilne amelogenin, zmieniając charakter nanosfer na hydrofobowy. Nanosfery rozpoczynają dalszą agregację stabilizując macierz i zawarte w niej kryształy, które wzrastają przez dobudowę jonów wapniowych. Proteinaza-2, trawi hydrofobowe nanosfery na mniejsze białka, które ulegają endocytozie przez ameloblasty. Usunięcie nanosfer na etapie dużych, zorganizowanych kryształów umożliwia dalszy wzrost ich grubości i na ich fuzję. W wydzielonych jako pierwsze pokładach szkliwa nie ma podziału na pryzmaty i istotę międzypryzmatyczną. W okresie późniejszym ameloblasty wydzielają najpierw istotę międzypryzmatyczną, która tworzy rodzaj matrycy przypominającej plaster miodu. Oczka tego plastra wypełniane są pryzmatami. Po zakończeniu czynności wydzielniczej, ameloblasty znajdują się na powierzchni szkliwa, które z fazy wydzielania przechodzi poprzez fazę przejściową w okres dojrzewania.. Na początku tego okresu zawartość składników mineralnych nie przekracza 30%. W okresie dojrzewania szkliwa ameloblasty cyklicznie zmieniają swoją aktywność i morfologię, pełniąc naprzemiennie dwie różne funkcje: resorpcja wody, fagocytoza składników organicznych i aktywny transport jonów wapniowych, wydzielanie białek strukturalnych szkliwa i enzymów. Po wykłuciu zęba ameloblasty wraz z koronową częścią woreczka zębowego tworzą oszkliwie, które ulega szybkiemu starciu.

• Rozwój miazgi zęba można podzielić na kolejne etapy: Neuromezenchymalne komórki otaczające nabłonkowy zawiązek w stadium pączka, stanowią najwcześniejszy etap formowania przyszłej miazgi. Rozrost zawiązka powoduje objęcie mezentychymy czapeczką narządu szkliwotworczego i powstanie pierwotnej brodawki zęba. Komórki neuromezenchymalne dzielą się, lecz nie wykazują cech różnicowania, natomiast aktywnie uczestniczą w procesach indukcyjnych. W stadium dzwonka, komórki ulegają różnicowaniu w preodontoblasty położone obwodowo, komórki dendrytyczne i komórki miazgi zęba. W tym okresie mówimy o brodawce zęba. W stadium późnego dzwonka, od momentu rozpoczęcia produkcji zębiny przez dojrzale odontoblasty, brodawka przyjmie nazwę miazgi zęba. Początkowo pojawiają się kuliste komórki podobne do chondrocytów, otoczone rejonem bogatym w proteoglikany, następnie komórki te znikają i ich miejsce zajmują komórki właściwe miazgi (fibroblasty). Naczynia wnikają do brodawki zęba na początku stadium dzwonka. W późnym stadium dzwonka następuje rozwój kapilarnych pętli. Pojedyncze włókna nerwowe zidentyfikowano na terenie miazgi już we wczesnych etapach rozwoju.

• Cement, ozębna i przyległe rejony kości zębodołu rozwijają się wspólnie, co prowadzi do wytworzenia ścisłej łączności pomiędzy tymi strukturami. Wstępem do wytworzenia cementu pierwotnego jest wydzielenie przez nabłonek pochewki Hertwiga-Bruna substancji, tworzących na zewnętrznej powierzchni zębiny blonki szklistej, która zawiera białka podobne do nieamelogeninowych. Białka te indukują różnicowanie komórek mezenchymatycznych woreczka w kierunku cementoblastów, a także będą później uczestniczyć w pierwszych etapach mineralizacji cementu. Pierwsze cementoblasty, po przylgnięciu do błonki szklistej, rozpoczynają produkcję włókien kolagenowych i pozostałych składników cementu. Część włókien zakotwicza się w błonce, co po jej mineralizacji powoduje silne związanie cementu z zębiną. Równocześnie włókna produkowane przez fibroblasty tworzącej się ozębnej, utworzą zakotwiczenie cementu zarówno pierwotnego jak i wtórnego do systemu więzadłowego zęba. Tworzenie cementu wtórnego rozpoczyna się od ułożenia dużych, zasadochłonnych cementoblastów na cemencie pierwotnym. Inicjują one tworzenie substancji międzykomórkowej i jej mineralizacji, a następnie, zamknięte w jamkach, przekształcają się w cementocyty. Jednocześnie fibroblasty ozębnej wytwarzają włókna kolagenowe formujące więzadła zęba, których końce zostają uwięzione w substancji organicznej kolejno odkładanych warstw cementu. Ich następowa mineralizacja prowadzi do silnego związania pęczków kolagenowych z cementem.

Układ moczowy składa się z parzystych nerek, moczowodów oraz pęcherza moczowego i cewki moczowej. Podstawowym procesem zachodzącym w nerkach jest oczyszczanie krwi z produktów przemiany materii i obcych substancji. Nerki biorą udział w utrzymaniu odpowiedniego poziomu wody i elektrolitów w organizmie oraz jego równowagi kwasowo-zasadowej, pełnią również funkcję dokrewną.

• Nerka otoczona jest włóknistą torebką łącznotkankową. Od strony wnęki w miąższ nerki wnika miedniczka nerkowa zakończona kielichami nerkowymi. Na przekroju w nerce wyróżniamy korę oraz rdzeń. Granicą między nimi są tętnice łukowate. Fragmenty kory wnikają w rdzeń - słupy nerkowe i dzielą go na 6-18 piramid. Od podstawy piramid w stronę kory odchodzą pasma promieni rdzennych

• nefron jest jednostką czynnościową i strukturalną nerki (zawiera 10⁶ nefronów). Jest to pojedynczy kanalik nabłonkowy o zróżnicowanej odcinkowo budowie, w którym zachodzi wytwarzanie pramoczu i jego przemiana w mocz ostateczny. Każdy nefron rozpoczyna się w korze nerki ciałkiem nerkowym. Dalej biegnie od kory do rdzenia i z powrotem (jako kanalik prosty i kręty na zmianę). W nefronie wyróżnia się kanalik proksymalny, kanalik pośredni oraz dystalny. Kanalik proksymalny i dystalny zawierają odcinki o przebiegu krętym i prostym. Kanaliki dystalne uchodzą w obrębie kory do cewek zbiorczych. Odcinki kręte nefronu tworzą labirynt kory, a odcinki proste obok cewek zbiorczych znajdują się w promienistościach rdzennych i rdzeniu nerki. Układ odcinków prostych nefronu tworzy pętle Henlego. Ma ona kształt litery U. Rozpoczyna się w promienistościach rdzennych, sięga na różną głębokość do rdzenia po czym zawraca i kończy się w okolicy wyjścia. Część prosta kanalika proksymalnego znajduje się zawsze na jej ramieniu zstępującym.

1. Ciałko nerkowe kulisty twór wielkości 150-250 μm złożony z kłębuszka nerkowego i torebki Bowmana. Torebka stanowi początkowy, rozszerzony odcinek nefronu i składa się z blaszki ściennej i trzewnej. Blaszka ścienna zbudowana jest z nabłonka 1-warstwowego płaskiego, spoczywającego na błonie podstawnej. Blaszkę trzewną (pokrywa naczynia kłębuszka) stanowią komórki nabłonkowe - podocyty. Komórki te wspierają się na kilku grubych wypustkach, które rozgałęziają się na drugorzędowe odpowiadające „stópkom”. Stopki spoczywają na błonie podstawnej naczynia włosowatego i stanowią ciągły mankiet, który je obejmuje. Podocyty maja duże jądro o nieregularnym kształcie oraz wypustki z dużą ilością mikrofilamentów aktynowych i grubym glikokaliksem. Pomiędzy blaszkami torebki mieści się przestrzeń śródtorebkowa, do której przesącza się mocz pierwotny. Ciałko nerkowe ma 2 bieguny:

• naczyniowy - miejsce wejścia tętniczki doprowadzającej i wyjścia tętniczki odprowadzającej (sieć dziwna)

• moczowy (kanalikowy) - miejsce w którym od ciałka nerkowego odchodzi kanalik proksymalny. Nabłonek staje się w tym miejscu sześcienny.

• kłębuszek naczyniowy utworzony jest z kilkudziesięciu pętli naczyń włosowatych. Naczynia te są naczyniami o typie okienkowym lecz pory są szczególnie liczne i pozbawione przeponek. Komórki śródbłonkowe spoczywają na grubej błonie podstawnej, w której wyróżnia się 2 blaszki jasne przedzielone ciemną. Występowanie 3 blaszek wynika z tego, że powstała ona przez złączenie blaszek podocytów i naczyń włosowatych. Na błonie podstawnej spoczywają przeplatające się wzajemnie stópkowate wypustki podocytów. W poprzek szczelin między wypustkami rozpięte są białkowe przeponki (zmodyfikowane strefy zamykające). Przeponki te zatrzymują wszelkie cząsteczki powyżej 70 kDa. Komórki śródbłonka z porami, 3-warstwowa błona podstawna i zasłonięte przez przeponki szczeliny między wypustkami podocytów stanowią barierę filtracyjną nerki. Przesącz różni się od osocza krwi brakiem większości białek i stanowi pramocz. Pomiędzy pętlami naczyń włosowatych znajdują się łącznotkankowe, gwieździste komórki mezangium, fagocytujące fragmenty błony podstawnej z makrocząsteczkami białkowymi

• kanalik proksymalny składa się z części krętej i prostej. Część kręta leży w korze w pobliżu macierzystego ciałka nerkowego. Część prosta biegnie w promienistościach rdzennych i kończy się w rdzeniu zewnętrznym. Kanalik proksymalny ma średnicę 40-60 μm, grubą ścianę i niewielkie światło. Zatarte są granice miedzy komórkami kanalika. Są to komórki nabłonka jednowarstwowego sześciennego, z okrągłymi jądrami. Cytoplazma jest kwasochłonna, a komórki wykazują brzeżek szczoteczkowy (resorpcja) i prążkowanie przypodstawne. W szczytowej części komórek występują pęcherzyki pinocytotyczne z lizosomami i peroksysomami. W okolicy nadjądrowej występuje AG. Boczne ściany komórek są wzajemnie pozazębiane. W kanaliku proksymalnym następuje resorpcja zwrotna 80% wody z pramoczu, a jej przepływ wywołuje gromadzenie się w tkance międzykanalikowej NaCl w wyniku czynnego transportu Na za którym podąża Cl. W kanaliku tym zachodzi całkowite wchłanianie glukozy, aminokwasów i witamin, a także nadmiar kwasów żółciowych, związków toksycznych i niektórych antybiotyków. Niskocząsteczkowe białka w pramoczu pobierane są przez komórki i rozkładane w lizosomach. Komórki kanalika wydzielają do pramoczu organiczne pochodne jodu oraz kreatyninę i PAH

• kanalik pośredni rozpoczyna się na ramieniu zstępującym pętli Henlego. W miejscu przejścia kanalika proksymalnego w pośredni wysokość nabłonka ulega drastycznej redukcji. A makroskopowo zaznacza się to w postaci podziału rdzenia zewnętrznego na pasmo zewnętrzne i wewnętrzne. Przejście kanalika pośredniego w dystalny wyznacza granicę rdzenia wewnętrznego i zewnętrznego. Średnica kanalika pośredniego wynosi 20-40 μm lecz grubość ściany nie przekracza 2 μm, którą buduje nabłonek 1-warstwowy płaski (jądra wpuklaja się do światła). Cytoplazma komórek wyposażona jest w nieliczne organelle, a na ich powierzchni występują nieliczne migawki. Boczne granice komórek są pozazębiane. Ściana kanalika pośredniego na ramieniu zstępującym jest przepuszczalna dla wody a nie dla Na i Cl. Ze względu na koncentrację NaCl i mocznika w tkance śródmiąższowej woda odciągana jest z pramoczu. W części zlokalizowanej na ramieniu wstępującym występuje transport Cl i Na na zewnątrz, czego efektem jest wtórne rozcieńczanie pramoczu. Siłę napędową dla transportu wody z ramienia zstępującego stanowią elektrolity uwalniane przez ścianę ramienia wstępującego - wzmacniacz przeciwprądowy.

• Kanalik dystalny składa się z odcinka prostego i odcinka krętego. Początek kanalika dystalnego leży na ramieniu zstępującym lub wstępującym pętli Henlego, a przejście odcinka prostego w kręty dokonuje się poza plamką gęstą. Zbudowany jest on z nabłonka 1-warstwowego sześciennego. Najwyższe komórki występują w części krętej lecz i tak światło kanalika jest większe niż to w kanaliku proksymalnym. Na terenie kory obserwuje się mniej liczne przekroje przez kanalik dystalny. Komórki tegoż kanalika posiadają długie wypustki, w których leżą długie mitochondria - prążkowanie przypodstawne. Na górnej powierzchni komórek występują pojedyncze mikrokosmki (brak brzeżka szczoteczkowego). Komórki połączone są ze sobą za pomocą stref zamykających. W części prostej kanalika następuje aktywny transport mocznika oraz Na i Cl ze światła kanalika do rdzenia nerki. Komórki części krętej kanalika dystalnego stanowią miejsce działania aldosteronu (indukcja transporterów Na). Zwrotnej resorpcji Na towarzyszy wydalanie do pramoczu jonów K i H co powoduje jego zakwaszenie.

• Aparat przykłębuszkowy znajduje się przy biegunie naczyniowym ciałka nerkowego w rejonie styku obu tętniczek z częścią prostą kanalika dystalnego. Wyróżnia się w nim:

• komórki ziarniste - przekształcone komórki mięśniowe gładkie w medi tętniczki doprowadzającej. Charakteryzują się obecnością wypustek i ziarnistości wydzielniczych. Zawierają dobrze rozwiniętą SER i AG. W ziarnistościach zawarta jest renina (przekształca α₂-globulinę w angiotensynę - wzrost ciśnienia krwi bezpośredni i za pośrednictwem aldosteronu).

• komórki plamki gęstej zlokalizowane w ścianie kanalika dystalnego tam, gdzie przylega on do bieguna naczyniowego ciałka nerkowego. Są one wąskie, wysokie, nie posiadają prążkowania przypodstawnego i posiadają liczne mikrokosmki na powierzchni. Pełnią one rolę receptora rejestrującego stężenie pramoczu i prędkość jego przepływu w końcowej części nefronu.

• komórki mezangium pozakłębuszkowego wypełniają miejsce między plamką gęstą i obydwiema tętniczkami. Posiadają one liczne wypustki, które za pomocą neksusów łączą je z sąsiednimi komórkami mezangialnymi. Dzięki bliskiemu sąsiedztwu z plamką gęstą komórki te reagują na sygnały z plamki i za pomocą połączeń z komórkami kurczliwymi regulują przepływ krwi przez ciałko nerkowe.

• Cewki zbiorcze zbierają mocz z kanalików dystalnych i odprowadzają do kielichów nerkowych. Stanowią przewody rozgałęzione wyścielone nabłonkiem jednowarstwowym o kształcie sześciennym przy kanaliku dystalnym i walcowatym przy miedniczce nerkowej. Komórki cewki posiadają wyraźne granice i można je podzielić na komórki: jasne i ciemne. Komórki jasne występują na całej długości cewek. Cechują je głębokie przypodstawne inwaginacje błony bez efektu prążkowania, a na powierzchni każdej z tych komórek znajduje się pojedyncza migawka. Komórki ciemne wyróżniają się elektronowo gęstą cytoplazmą. Na powierzchni posiadają one liczne mikrokosmki, a wewnątrz liczne mitochondria. Komórki cewek połączone są za pomocą połączeń ścisłych uniemożliwiając transport wody. Ściana tych cewek staje się przepuszczalna dla wody pod wpływem ADH

• Tkanka śródmiąższowa nerki wypełnia przestrzenie między ciałkami nerkowymi, kanalikami nefronu, cewkami zbiorczymi i naczyniami krwionośnymi. W części korowej reprezentowana jest przez fibroblasty i makrofagi. Około-kanalikowe naczynia włosowate w korze produkują erytropoetynę (pobudza erytropoezę). Warstwa tkanki śródmiąższowej wzrasta w rdzeniu w kierunku kielichów. Charakteryzuje ją obecność komórek z licznymi wypustkami i cytoplazmą wypełnioną kroplami lipidowymi. Komórki mają kształt wydłużonych i układają się poprzecznie w stosunku do osi kanalików nerkowych i pętli naczyniowych. W celu obrony przed obkurczającym działaniem ciśnienia osmotycznego komórki śródmiąższowe wytwarzają na własny użytek znaczne ilości osmolitów. Komórki te mogą uczestniczyć w regulacji przepływu krwi przez naczynia rdzeniowe.

• Drogi wyprowadzające mocz rozpoczynają się w nerce kielichami nerkowymi, które łączą się z miedniczką nerkową, przechodzącą w moczowód. Parzyste moczowody doprowadzają mocz do pęcherza, gdzie jest magazynowany i wydalany za pośrednictwem cewki moczowej. Wszystkie te narządy prócz cewki wyścielone są błoną śluzową i nabłonkiem przejściowym. Blaszka właściwa nie zawiera gruczołów. Warstwa mięśniowa ma w miedniczkach i kielichach układ spiralny. W moczowodzie dzieli się na pokłady od środka: okrężny i podłużny.

Wątroba i trzustka produkują wydzielinę, która do przewodu pokarmowego jest wydzielana na brodawce Vatera w dwunastnicy.

• Wątroba jest największym gruczołem organizmu stanowiąc metaboliczne centrum organizmu. Jej funkcjami są: przemiany białek, lipidów i cukrów, detoksykacja, magazynowanie witaminy D i B₁₂, produkcja i recyrkulacja kwasów i barwników żółciowych, eliminowanie mikroorganizmów i zużytych erytrocytów.

1. organizacja miąższu wątroby - wątroba otoczona jest łącznotkankową torebką (Glissona), od której odchodzą przegrody dzieląc narząd na zraziki (u człowieka mało wyraźne lub brak).

• klasyczny zrazik ma kształt graniastosłupa o podstawie 5- lub 6-kąta. W tkance łącznej nagromadzonej w narożu zrazika - przestrzeni wrotnej - przebiegają: żyła, tętnica i przewód żółciowy międzyzrazikowe - triada wątrobowa, a niekiedy również międzyzrazikowe naczynie limfatyczne. Zrazik zbudowany jest z hepatocytów ułożonych w anastomozujące ze sobą blaszki promieniście zbiegające się do środka. Każda blaszka utworzona jest prze 1 lub 2 szeregi przylegających do siebie hepatocytów. Przestrzenie między blaszkami zajęte są przez naczynia zatokowe, które odchodzą od żył i tętnic około-zrazikowych (przebiegają wzdłuż boków zrazika) i uchodzą do biegnącej pionowo w środku zrazika żyły centralnej. Hepatocyty i naczynia zatokowe oplecione są gęstą siecią włókien srebrochłonnych.

• zrazik trójkątny (Malla) - obszar posiadający pojedyncze centralne źródło unaczynienia oraz centralnie położone miejsce odpływu żółci. Na przekroju poprzecznym ma on kształt trójkąta, w którego narożach znajdują się żyły centralne, a w centrum przestrzeń wrotna.

• gronko wątrobowe (Rappaporta) - bezpośrednim źródłem unaczynienia zrazika są naczynia około-zrazikowe. Gronko ma kształt owalu, którego osią jest naczynie około-zrazikowe. W takim gronku wyróżniamy 3 strefy różniące się utlenowaniem krwi w jej obszarze a co za tym idzie aktywnością metaboliczną. Wyróżniamy: I strefę (aktywnego metabolizmu - duże mitochondria, mała RER, dużo glikogenu, mała degeneracja), II strefę (zmiennego metabolizmu) i III strefę (niskiego metabolizmu - małe mitochondria, duża RER, mało glikogenu).

• hepatocyty są wielokątnymi komórkami o średnicy 20 μm z kulistym jądrem o luźnej chromatynie. Posiadają one bardzo zróżnicowane i bogate wyposażenie cytoplazmatyczne. Cysterny SER służą do produkcji m.in. wszystkich białek osoczowych (immunoglobuliny!), stomatomedyn (mediatory STH), erytropoetyny. W RER syntezowany jest cholesterol, fosfolipidy, detoksykowane leki i alkohol. AG uczestniczy w przemianie VLDL i glikoproteidów oraz kwasów żółciowych. W cytoplazmie występują liczne mitochondria, lizosomy i peroksysomy, a także skupiska glikogenu i krople lipidowe. Komórka wątrobowa jest wyraźnie spolaryzowana: posiada biegun naczyniowy (skierowany do naczynia zatokowego) i biegun żółciowy (na pograniczu z sąsiadującym hepatocytem - kanalik żółciowy).

• biegun naczyniowy posiada liczne mikrokosmki na powierzchni hepatocytu, wypełniające przestrzeń około-zatokową (Dissego) pomiędzy ścianą hepatocytu i zatoki. Biegun ten pełni funkcję resorpcyjną i wewnątrzwydzielniczą

• biegun żółciowy wyznaczony jest lokalizacją kanalika żółciowego, który nie ma własnej ściany. Błony komórek wątrobowych tworzą tu mikrokosmki, a miejsca styku hepatocytów po obu stronach kanalika wzmocnione są strefami zamykającymi, desmosomami i neksusami. Do kanalika wydzielana jest żółć.

• zatoka wątrobowa - naczynia zatokowe tworzą gęsta sieć o cienkiej i nieciągłej ścianie. Ścianę tę budują komórki śródbłonkowe posiadające na swej powierzchni szczeliny międzykomórkowe. Przez ścianę zatoki mogą przechodzić wszystkie składniki krwi z wyjątkiem elementów morfotycznych. Zatoki wątrobowe nie posiadają blaszki podstawnej. Ze ścianą zatoki związane są różne komórki:

• komórki Browicza-Kupffera są osiadłą forma makrofagów. Stanowią one swoisty filtr dla krwi przepływającej przez zatoki. Wydzielają one szereg substancji biologicznie czynnych: regulują procesy metaboliczne w hepatocytach.

• komórki gromadzące lipidy (lipocyty) leżą przy zewnętrznej powierzchni naczynia zatokowego, mają długie wypustki otaczające zatokę. Cytoplazmę wypełniają krople lipidowe, a najlepiej rozwinięte są mitochondria. Magazynują one witaminę A.

• komórki ziarniste mają krótkie wypustki cytoplazmatyczne. W cytoplazmie posiadają azurochłonne ziarnistości. Są one jedną z form limfocytów (NK) i niszczą one komórki antygenowo obce.

• unaczynienie wątroby. Wątroba otrzymuje krew z tętnicy wątrobowej (krew tętniczą) i żyły wrotnej (krew żylną). Krew ta miesza się na terenie zrazików. Dzięki nieciągłej ścianie zatok część osocza przesącza się do przestrzeni Dissego - wątroba jest największym producentem chłonki w ustroju.

żyła wrotna tętnice wątrobowe

żyły między-płatowe tętnice między-płatowe

żyły międzyzrazikowe tętnice międzyzrazikowe

żyły około-zrazikowe tętnice około-zrazikowe

żyłki wlotowe tętniczki wlotowe





zatoki wątrobowe

żyły centralne

żyły pod-zrazikowe

żyły zbiorcze

żyły wątrobowe

• drogi żółciowe dzielimy na wewnątrz i zewnątrz-wątrobowe. Drogi wewnątrz-wątrobowe zaczynają się kanalikami żółciowymi, które biegną między biegunami żółciowymi hepatocytów. Kanaliki uchodzą do przewodzików żółciowych wyścielonych niskimi sześciennymi komórkami nabłonkowymi. Przewodziki żółciowe na terenie przestrzeni wrotnej z między-zrazikowymi przewodzikami żółciowymi o ścianie z jednowarstwowego nabłonka sześciennego lub walcowatego. Komórki wyścielające mają na swej powierzchni nieliczne mikrokosmki, a boczne błony są spięte połączeniami międzykomórkowymi. W większych przewodach spotyka się komórki kubkowe i komórki dokrewne (APUD). Drogi zewnątrz-wątrobowe mają warstwową budowę. Błona śluzowa wyścielona jest wysokim nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. W błonie podśluzowej zlokalizowane są cewkowe gruczoły śluzowe. Na zewnątrz znajduje się warstwa mięśniówki gładkiej i łącznotkankowa przydanka.

• pęcherzyk żółciowy posiada elastyczną ścianę zbudowaną z błony śluzowej, mięśniowej i surowiczej. Błona śluzowa posiada wysokie fałdy. Nabłonek wyścielający błonę jest 1-warstwowy walcowaty. Błona mięśniowa zbudowana jest z naprzemiennie ułożonych komórek mięśniowych gładkich i włókien elastycznych.

• Trzustka jest dużym gruczołem, który zawiera część wewnątrz i zewnątrz- wydzielniczą. Łącznotkankowe przegrody dzielą miąższ trzustki na zraziki. Każdy zrazik zbudowany jest z pęcherzyków zewnątrz-wydzielniczych z wmontowanymi w nie wyspami Langerhansa.

• pęcherzy trzustkowy ma kształt kulistego pęcherzyka otoczonego blaszką podstawną. Buduje go 50 piramidowych komórek wydzielniczych o jądrach położonych przypodstawnie i wyraźnej polaryzacji. Komórki te są dwubarwliwe przypodstawne rejony są silnie zasadochłonne, a przyszczytowe barwią się kwasochłonnie. Przypodstawnie leżą cysterny SER oraz mitochondria. Powyżej leży jądro, a jeszcze wyżej AG i ziarna wydzielnicze. Ziarna te zawierają enzymy hydrolityczne. Pomiędzy komórkami wydzielniczymi znajdują się krótkie kanaliki wyprowadzające otwierające się do światła pęcherzyka. Około ¼ powierzchni wnętrza pęcherzyka od strony jego ujścia wyścielona jest komórkami śród-pęcherzykowymi.

• przewody wyprowadzające: pierwszym odcinkiem jest wstawka rozpoczynająca się komórkami śród-pęcherzykowymi. Jej ściana jest zbudowana z niskich komórek sześciennych otoczona blaszką podstawną. Wstawki łączą się przewody śród-zrazikowe. Komórki śródpęcherzykowe i komórki przewodów wyprowadzających produkują alkaliczny płyn bogaty w dwuwęglany, który zobojętnia kwaśną treść pokarmową. Na terenie tkanki łącznej przewody śród-zrazikowe uchodzą do przewodów między-zrazikowych. Wyścielonych nabłonkiem walcowatym. Te z kolei łącza się z przewodami głównymi.

• trzustka produkuje:

• proenzymy: trypsynogen, chemotrypsynogen, prokarboksydazę (trawienie białek), proelastazę (trawi elastynę), profosfolipazę (trawi fosfolipidy),

• enzymy: lipazę trójglicerydową (trawi trójglicerydy), αamylazę (trawi cukrowce), DNazę, RNazę

• inne substancje: kofaktor lipazy (wspomaga lipazy), inhibitor trypsyny;

Układ oddechowy można podzielić na drogi oddechowe doprowadzające powietrze do pęcherzyków płucnych oraz pęcherzyki płucne.

• Nabłonek dróg oddechowych jest wieloszeregowym nabłonkiem z brzeżkiem migawkowym i komórkami kubkowymi. Buduje go kilka rodzajów komórek;

1. komórki z brzeżkiem migawkowym są najliczniejsze. W rejonie ponadjądrowym zgrupowana jest większość organelli. Powierzchnia zaopatrzona jest w gęsto ułożone migawki, których zsynchronizowany ruch przesuwa śluz wraz z zaadsorbowanymi na nim cząsteczkami pyłu. Komórki te odpowiadają za proces samooczyszczania dróg oddechowych. Przesuwanie gęstego i lepkiego śluzu jest możliwe dzięki cienkiej warstwie płynnej wydzieliny gruczołów surowiczych.

2. komórki kubkowe są typowymi komórkami wydzielniczymi. Mają kształt kielicha. Część przypodstawna zawiera głównie SER, nad jądrem znajduje się duży AG, a przyszczytowa część cytoplazmy wypełniona jest dużymi ziarnami wydzielniczymi. Komórki te produkują i wydzielają śluz, który pokrywa powierzchnię wewnętrzną dróg oddechowych.

3. komórki macierzyste maja kształt piramidy i wysokość nie przekraczającą 1/3 wysokości nabłonka - komórki podstawne. Stanowią one pulę regeneracyjną nabłonka dróg oddechowych.

4. komórki szczoteczkowe posiadają pęczek długich mikrokosmków na powierzchni, liczne filamenty aktynowe i mikrotubule w cytoplazmie oraz zakończenia nerwowe aferentne na dolnym biegunie. Mogą one syntezować tlenek azotu (neuroprzekaźnik). Pełnią funkcje chemoreceptoryczną.

5. komórki dokrewne produkują hormony peptydowe. W nabłonku drzewa oskrzelowego spotyka się ciałka neuroepitelialne - skupiska 3-50 komórek tego typu, do których dochodzą zakończenia nerwowe. Monitorują one poziom tlenu we wdychanym powietrzu, a jego niedobór stanowi bodziec wydzielniczy.

6. komórki Langerhansa należą do grupy komórek APC i uczestniczą we wstępnych etapach odpowiedzi immunologicznej.

• Jama nosowo-gardłowa

Przedsionek nosa pokryty jest skórą z grubymi włosami spełniającymi rolę wstępnego filtra wdychanego powietrza. W obrębie nozdrzy skóra przechodzi w nabłonek dróg oddechowych. Powierzchnia jamy nosowej dzieli się na część oddechową i obszary receptoryczne: błonę węchową i narząd przylemieszowy. Błona śluzowa jamy nosowej zawiera w blaszce właściwej liczne gruczoły śluzowo-surowicze, pojedyncze grudki chłonne oraz napływowe komórki uczestniczące w odpowiedzi immunologicznej. Elementem blaszki są obfite sploty żylne. Zadaniem tego odcinka DO jest wstępne oczyszczanie, ogrzanie i nawilgocenie wdychanego powietrza. Ku tyłowi jama nosowa przechodzi w oddechowa część gardła. Jest ona nadal wyścielona nabłonkiem DO. W części oddechowej znajdują się 3 migdałki: trąbkowe i gardłowy.

1. Błona węchowa leży w górnej części jamy nosowej. Wyściela ją wysoki nabłonek wieloszeregowy w skład którego wchodzą:

• komórki węchowe są wmontowanymi w nabłonek 2-biegunowymi komórkami nerwowymi. Wąski wydłużony perikarion zawiera w środkowej części jądro, skąpy tigroid, neurofilamenty i neurotubule. Neuryt ma formę buławkowato zakończonej wypustki, od wierzchołka której odchodzi 6-8 przekształconych i nieruchomych migawek (włoski węchowe) Migawki te posiadają nietypową aksonemę w dystalnych 2/3 zbudowaną z 11 pojedynczych mirotubul (9x1+2). Leżą one na powierzchni nabłonka zatopione w pokrywającej go wydzielinie surowiczej. Ich błona komórkowa zawiera receptory reagujące na związki chemiczne zawarte we wdychanym powietrzu i odpowiedzialne za prawidłowe funkcjonowanie zmysłu węchu. Pojedyncza komórka węchowa posiada receptory tylko dla 1 rodzaju substancji zapachowej. Od podstawy komórki węchowej odchodzi bezrdzenny akson, który wraz z aksonami innych komórek węchowych tworzy nici węchowe wchodzące do opuszki węchowej mózgowia. W opuszce znajduje się około 1000 kulistych obszarów zwanych kłębkami, w obrębie których aksony tworzą synapsy z dendrytami komórek mitralnych. Każdy kłębek otrzymuje i wysyła do kory mózgu informacje dotyczące 1 typu substancji zapachowej.

• Komórki podporowe to wysokie komórki walcowate z jądrem umieszczonym w ich górnej połowie. Pokryte są licznymi mikrokosmkami, w cytoplazmie znajdują się elementy cytoszkieletu i brunatno-żółte ziarenka wydzielnicze, a w przyszczytowych obszarach występują kompleksy połączeń międzykomórkowych.

• Komórki podstawne mają na przekroju trójkątny kształt i zlokalizowane są w dolnej strefie nabłonka przy błonie podstawnej. Są one niskie i mają charakter niezróżnicowanych. W blaszce właściwej błony węchowej występują liczne pęczki nerwowe, sploty naczyń włosowatych i żylnych oraz rozgałęzione gruczoły węchowe. Wydzielina tych gruczołów stanowi rozpuszczalnik dla substancji zawartych we wdychanym powietrzu i nieustannie opłukuje powierzchnie receptoryczne włosków węchowych.

• Narząd przylemieszowy (Jacobsona) zawiera komórki zmysłowe, które reagują na feromony i przekazują sygnały do podwzgórza wpływając na funkcje rozrodcze. Narząd ten u człowieka aktywnym obszarem sensorycznym. Ma formę 2 symetrycznych, rurkowatych, ślepo zakończonych wpukleń nabłonka w głąb blaszki właściwej błony śluzowej, zlokalizowanych u podstawy chrzęstnej przegrody nosa. Zbudowane są z nabłonka wieloszeregowego. Można w nim wyróżnić 3 typy komórek: komórki zmysłowe (zmodyfikowane, 2-biegunowe neurony), komórki podporowe oraz komórki podstawne. W błonie komórek zmysłowych znajdują się receptory otwierające za pośrednictwem białek G kanały sodowe. Aksony docierają do grzbietowych obszarów opuszki węchowej.

1. Krtań łączy jamę gardłową z tchawicą. Duże struktury chrzęstne zbudowane są z chrząstki szklistej, a struktury niewielkie ze sprężystej. Błona śluzowa tworzy 3 fałdy pokrywające 3 pary więzadeł. Większość jej powierzchni wysłana jest nabłonkiem DO, a resztę wyściela nabłonek wielowarstwowy płaski. W blaszce właściwej leżą gruczoły śluzowo-surowicze. Małe mięśnie wewnętrzne krtani regulują napięcie fałdów, decydując o wysokości emitowanych przez nie dźwięków.

2. Tchawica. Szkielet tchawicy tworzy 16-20 podków z chrząstki szklistej, połączonych między sobą włóknistą tkanką łączną. Tchawicę wyściela błona śluzowa z nabłonkiem DO, który spoczywa na grubej błonie podstawnej. Blaszka właściwa posiada bogate utkanie sprężyste, a leżąca pod nią błona podśluzowa zawiera liczne gruczoły śluzowo-surowicze produkujące m. in. lizozym. Poniżej znajduje się warstwa włóknisto-chrzęstna. na zewnątrz tchawica pokryta jest przydanką. Wolne końce podkowy chrzęstnej połączone są przez pęczki komórek mięśniowych gładkich zakotwiczonych w ochrzęstnej. Leżący do tyłu obszar tchawicy bez chrząstki nosi nazwę części błoniastej.

3. Drzewo oskrzelowe możemy podzielić na oskrzela główne, oskrzeliki, oskrzeliki końcowe i oskrzeliki oddechowe. Oskrzela główne mają ścianę zbudowaną w identyczny sposób jak tchawica.

1. Oskrzela zawierają w swej ścianie płytki chrząstki szklistej połączone między sobą tkanką łączną włóknistą - tworzą warstwę włóknisto-chrzęstną. Błona śluzowa ma analogiczny charakter jak w tchawicy z wyjątkiem tego, że na granicy blaszki właściwej i błony podśluzowej pojawia się warstwa mięśniowa - błona Reisessena. W blaszce właściwej i w błonie podśluzowej większych oskrzeli występują pojedyncze grudki chłonne. W małych oskrzelach scieńczeniu ulega blaszka właściwa błony śluzowej i zanika błona podśluzowa z gruczołami.

2. Oskrzeliki mają średnicę poniżej 1mm, nie zawierają chrząstki ani gruczołów i cechują się stopniową redukcją grubości ściany. Można w nich rozróżnić 4 warstwy:

• nabłonek stopniowo przechodzi z wieloszeregowego w 1-warstwowy walcowaty i sześcienny. Komórki kubkowe zostają zastąpione przez komórki oskrzelikowe (część szczytowa kopułowato wystająca ponad powierzchnię sąsiednich komórek z migawkami - produkują one białka o działaniu przeciwzapalnym i typowe dla surfaktantu). Ich wydzielina pokrywa powierzchnie nabłonka w oskrzelikach.

• blaszka właściwa jest bardzo cienka lub nie występuje i zostaje zastąpiona przez blaszką sprężystą (włókna sprężyste o przebiegu podłużnym)

• warstwa mięśniowa jest relatywnie grubsza niż w oskrzelach, lecz traci ciągłość uzyskując charakter kraty nożycowatej poprzeplatanej tkanką łączną

• warstwa włóknista, bogata we włókna sprężyste, przymocowuje oskrzelik do otoczenia

• Oskrzeliki końcowe to ostatni segment drzewa oskrzelowego posiadający ciągłą ścianę. Charakteryzuje go nabłonek 1-warstwowy sześcienny z nieciągłym brzeżkiem migawkowym i liczne komórki oskrzelikowe.

• Oskrzeliki oddechowe są strefą przejścia drzewa oskrzelowego w pęcherzyki płucne. Ich ściana jest nieciągła. Końcowe odcinki oskrzelików oddechowych przedłużają się w przewody pęcherzykowe, których ściana utworzona jest przez pęcherzyki płucne.

1. Pęcherzyki płucne są właściwym terenem wymiany gazowej. Tworzą one groniasty układ. Gronko płucne otoczone cienką i nieciągłą przegrodą łącznotkankową zaopatrywane jest przez 1 oskrzelik, który dzieli się na 5-7 oskrzelików końcowych. Każdy pęcherzyk posiada własną ścianę i opleciony jest gęstą siecią naczyń włosowatych typu ciągłego oraz włóknami sprężystymi. Pęcherzyki płucne łączą się ze sobą otworami. Płuca człowieka zbudowane są z około 300 mln pęcherzyków o łącznej powierzchni 140m kw.

1. ściana pęcherzyka płucnego zbudowana jest z 1-warstwowej wyściółki nabłonkowej ograniczonej od zewnątrz blaszką podstawną. W skład nabłonka oddechowego wchodzą:

• pneumocyty I typu wyścielają 90% wewnętrznej powierzchni pęcherzyków płucnych i odpowiedzialne są za wymianę gazową. Połączone są między sobą strefami zamykającymi. Są to spłaszczone komórki posiadające grubszą warstwę cytoplazmy w okolicy przyjądrowej. Przez cytoplazmę dokonuje się wymiana gazowa między powietrzem zawartym w pęcherzyku a krwią przepływającą przez przylegające do ściany pęcherzyka naczynie włosowate. Bariera powietrze-krew składa się z: cytoplazmy pneumocyta I typu pokrytej surfaktantem, blaszek podstawnych pęcherzyka i kapilary oraz śródbłonka naczyniowego.

• pneumocyty II typu zlokalizowane są w rejonach pęcherzyka nie kontaktujących się z naczyniami. Są to duże owalne komórki wystające do światła pęcherzyka, pokryte nieregularnie mikrokosmkami i zawierające w cytoplazmie bogaty zestaw organelli. Liczne ziarna wydzielnicze zbudowane są z równoległych lub koncentrycznych układów gęstych elektronowo. Zawartość ziaren egzocytowana jest do światła pęcherzyka i rozprzestrzenia się na wewnętrznej powierzchni pęcherzyka tworząc surfaktant - substancję powierzchniowo czynną. Zmniejsza ona napięcie powierzchniowe pęcherzyka i zapobiega zapadaniu się i sklejaniu jego ścian. Surfaktant podlega stałej wymianie. Pochłaniają go makrofagi pęcherzykowe i pneumocyty II typu. Pneumocyty typu II mogą się przekształcać w te typu I.

• w łącznej tkance śródmiąższowej spotyka się fibryle kolagenowe, włókna sprężyste i srebrochłonne, włókna nerwowe układu autonomicznego, makrofagi płucne i komórki śródmiąższowe (miofibroblasty)

• makrofagi pęcherzykowe są komórkami, które osiadają na wewnętrznej powierzchni pęcherzyków płucnych. Komórki te eliminują nadmiar surfaktantu, fagocytują zanieczyszczenia i bakterie. Później makrofagi przewędrowują na powierzchnię nabłonka oskrzelikowego i z wydzielina oskrzelową są transportowane do jamy gardłowej.

Cewa pokarmowa

W skład cewy pokarmowej wchodzi przełyk, żołądek, jelito cienkie i jelito grube. Na całej długości ściana cewy pokarmowej posiada jednakowy układ warstw: błona śluzowa (nabłonek, blaszka właściwa, muscularis mucosae), błona podśluzowa, błona mięśniowa (warstwa okrężna i podłużna), błona włóknista lub błona surowicza. Nabłonek cewy pełni funkcję pokrywowo-ochronną, barierową, resorpcyjną i wydzielniczą. Nabłonek jest oddzielony od blaszki właściwej błoną podstawną. Blaszka właściwa zbudowana jest z wiotkiej tkanki łącznej, charakteryzuje się obecnością bardzo licznych komórek: fibroblastów, makrofagów, mastocytów, limfocytów, granulocytów, komórek plazmatycznych. Mogą tu występować skupiska tkanki limfoidalnej. Muscularis mucosae jest cienką warstwą komórek mięśniowych gładkich regulujących rzeźbę powierzchni błony śluzowej. Z wyjątkiem przełyku, gdzie muscularis mucosae ma formę luźnej kraty nożycowatej, jej układ jest 2-warstwowy (okrężny i podłużny). Błona podśluzowa zbudowana jest z tkanki łącznej o gęstszym utkaniu, zawiera naczynia, włókna nerwowe, gruczoły oraz grudki chłonne. Błona mięśniowa posiada 2 odgraniczone od siebie warstwy: warstwa wewnętrzna ma układ okrężny, a zewnętrzna podłużny. Skurcze błony mięśniowej wywołują ruchy perystaltyczne. W swych odcinkach zewnątrzotrzewnowych cewa pokarmowa otoczona jest nieregularną warstwą tkanki łącznej - przydanką, natomiast odcinki wewnątrzotrzewnowe pokryte są błoną surowiczą.

• przełyk wyścielony jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim z cechami rogowacenia. Zawiera on nieliczne komórki Langehansa. Błona śluzowa i podśluzowa jest podłużnie sfałdowana. Muscularis mucosae wykazuje wyłącznie podłużny układ komórek. W początkowym i końcowym odcinku przełyku leżą w blaszce właściwej gruczoły cewkowe wydzielające śluz obojętny (przełykowe gruczoły wpustowe). Wzdłuż całej długości przełyku rozmieszczone są w błonie podśluzowej gruczoły właściwe przełyku - rozgałęzione gruczoły cewkowe produkujące kwaśny śluz. Błona podśluzowa przełyku obfituje we włókna sprężyste. Błona ¼ górnej przełyku jest kontynuacją mięśni gardła zbudowana z włókien mięśniowych szkieletowych. W następnej ¼ pojawiają się komórki mięśniowe gładkie. Dolna połowa przełyku posiada wyłącznie włókna mięśniowe gładkie.

• żołądek. Wewnętrzna powierzchnia żołądka wykazuje obecność fałdów oraz wąskich rowków dzielących ją na pola żołądkowe. Na powierzchni pól znajdują się punktowe zagłębienia. Zarówno rowki jak i zagłębienia utworzone są przez głębokie wpuklenia nabłonka - dołeczki żołądkowe.

• przy przejściu przełyku we wpust pokrywa nabłonkowa zmienia się z nabłonka wielowarstwowego płaskiego na 1-warstwowy walcowaty. Nabłonek żołądka pokrywa powierzchnię błony śluzowej i wpukla się tworząc dołeczki i gruczoły. Nabłonek wyścielający błonę śluzową zbudowany jest z komórek walcowatych, których owalne jądro zlokalizowane jest przypodstawnie, górna połówka jest jasna i piankowata. Na powierzchni komórki występują liczne mikrokosmki pokryte glikokaliksem. W przypodstawnych rejonach znajdują się cysterny SER i mitochondria, a nad jądrem występuje AG, powyżej którego gromadzone są ziarna z wydzieliną śluzową. Obojętny, nierozpuszczalny śluz pokrywa ciągłą warstwą nabłonek. Chroni to błonę śluzową żołądka przed uszkodzeniem przez sok żołądkowy. Boczne powierzchnie komórek zespolone są kompleksami połączeń międzykomórkowych.

• wpust charakteryzuje się płytkimi dołeczkami żołądkowymi. W blaszce właściwej błony śluzowej leżą gruczoły wpustowe - śluzowe gruczoły cewkowe wyścielone komórkami takimi jak w nabłonku powierzchniowym, z pojedynczymi komórkami śluzowymi szyjki, okładzinowymi i dokrewnymi - komórkami G. Gruczoły te produkują obojętny śluz i lizozym. Okrężna warstwa mięśniówki jest cienka lecz tworzy zwieracz wpustu.

• Trzon i dno żołądka wyścielone są błoną śluzową z dołeczkami zajmującymi górną ¼ jej grubości. Blaszka właściwa wypełniona jest przez układy ciasno upakowanych gruczołów żołądkowych właściwych, które uchodzą na dnie dołeczków żołądkowych. W trzonie i dnie żołądka pojawia się 3 wewnętrzna i skośna warstwa mięśniówki.

• gruczoł żołądkowy właściwy ma kształt prostej cewki niekiedy rozwidlonej na końcu. Wyróżniamy na jej przebiegu 3 odcinki: cieśń, szyjkę, i trzon z dnem. W dolnym odcinku dołeczka żołądkowego i w cieśni grupują się komórki macierzyste. Dzielą się one intensywnie i przesuwają w górę lub w dół dołeczka, różnicując się w komórki docelowe. W cieśni spotykamy też pojedyncze komórki okładzinowe. Szyjka zbudowana jest z komórek śluzowych szyjki, które maja nieregularny kształt i liczne mikrokosmki na powierzchni. Spłaszczone jądro leży przypodstawnie, a nad nim znajduje się AG. Przyszczytowa część cytoplazmy wypełniona jest ziarnistościami ze śluzem. Komórki śluzowe szyjki produkują rozpuszczalny śluz o charakterze kwaśnym. W trzonie i dnie występują komórki główne i komórki okładzinowe. Walcowate lub piramidowe komórki główne, mniejsze, o zasadochłonnej cytoplazmie i nieregularnych kształtach są uciśnięte przez duże owalne kwasochłonne komórki okładzinowe.

• Komórki główne są typowymi komórkami wydzielającymi białka. Wydzielają enzymy proteolityczne: pepsynogen, podpuszczkę i lipazę żołądkową.

• Funkcją komórek okładzinowych jest produkcja kwasu solnego przez transport jonów H i Cl do światła gruczołu. Posiadają one centralnie umieszczone pęcherzykowate jądro i liczne mitochondria. Główną cechą jest układ tubularno-pęcherzykowy i kanaliki wewnątrzkomórkowe. W stanie spoczynku przyszczytowa błona komórkowa wykazuje obecność głębokich kanalikowych wpukleń otaczających jądro. Otaczająca je cytoplazma wypełniona jest licznymi błoniastymi rurkami i pęcherzykami. Gastryna, histamina i acetylocholina powodują gwałtowne wbudowanie się rurek w błonę kanalików wewnątrzkomórkowych przez co powierzchnia ulega 10x powiększeniu i pofałdowaniu przez wytworzenie mikrokosmków. Błony systemu t-p stanowią magazyn pomp i kanałów jonowych niezbędnych w procesie wydzielniczym. Przy przejściu komórki w stan spoczynku część błon kanalików oddziela się odtwarzając system t-p. Źródłem jonów H jest synteza kwasu węglowego z wody i CO₂ katalizowana przez anhydrazę węglanową. Jony dwuwęglanowe transportowane są do przestrzeni międzykomórkowej i wymieniane na jony Cl. Antyporter protonowo-potasowy pompuje aktywnie jony H na zewnątrz a jony K do wewnątrz komórki. Komórki okładzinowe produkują i wydzielają czynnik wewnętrzny Castle'a - glikoproteid niezbędny do wchłaniania witaminy B₁₂.

• Odźwiernik. W obrębie odźwiernika błona śluzowa charakteryzuje się głębokimi dołeczkami sięgającymi ½ jej grubości. W blaszce właściwej nie występują już gruczoły żołądkowe właściwe, a zamiast nich spotykamy gruczoły odźwiernikowe - rozgałęzione i poskręcane gruczoły cewkowe produkujące śluz. Ich ujścia otwierają się na dnie dołeczków. Komórki wydzielnicze tych gruczołów są identyczne z komórkami śluzowymi szyjki gruczołu żołądkowego. Spotyka się tu pojedyncze komórki okładzinowe i liczne komórki dokrewne. Cały żołądek pokryty jest od zewnątrz błoną surowiczą.

• jelito cienkie. Przystosowanie do funkcji wchłaniania znajduje swój wyraz w tworzeniu struktur zwiększających powierzchnię chłonną: okrężnych fałdów błony śluzowej i podśluzowej, kosmków jelitowych (palczastych wypustek błony śluzowej) i brzeżka szczoteczkowego (mikrokosmki - 30x). U podstawy kosmków uchodzą gruczoły jelitowe - proste gruczoły cewkowe sięgające do muscularis mucosae. Pokrywę kosmków i wyściółkę gruczołów jelitowych tworzy 1-warstwowy nabłonek walcowaty.

1. nabłonek jelitowy to komórki walcowate kilku typów:

• enterocyty są komórkami odpowiedzialnymi za końcowe etapy trawienia i wchłaniania treści pokarmowej zawartej w jelicie. Na swej powierzchni posiadają brzeżek szczoteczkowy pokryty glikokaliksem, w którego obrębie znajdują się enzymy hydrolityczne. W przyszczytowej części komórki gromadzone są filamenty aktynowe i pośrednie tworzące sieć krańcową, a pod nią występują pęcherzyki pinocytotyczne, mitochondria i kanały RER. Owalne jądro leży bliżej podstawy, a w jego otoczeni leżą bogate organelle komórkowe. Erytrocyty powiązane są kompleksami połączeń międzykomórkowych: najwyżej znajduje się strefa zamykająca, pod nią strefa przylegania a poniżej desmosomy. Enterocyty stanowią najliczniejszą populację komórek w nabłonku jelitowym. Kwasy tłuszczowe dyfundują przez błonę komórkową, cukry proste i aminokwasy przedostają się do wnętrza na drodze aktywnego transportu. Cukry proste, aminokwasy i krótkie łańcuchy kwasów tłuszczowych przekazywane są do naczyń włosowatych w zrębie kosmka, a kwasy tłuszczowe o długich łańcuchach i glicerol ulegają w obrębie RER resyntezie do trójglicerydów. Te są sprzężane z białkami i tworzą one kropelki lipoproteidowe, wydzielane na drodze egzocytozy do przestrzeni podnabłonkowej, a następnie przedostają się do naczynia chłonnego.

• komórki kubkowe produkują śluz. Wraz z przebiegiem jelit ich liczba stopniowo wzrasta.

• komórki macierzyste leżą w dolnym odcinku gruczołów jelitowych. Komórki te dzielą się intensywnie i przesuwają w górę różnicują się głównie w enterocyty i komórki kubkowe.

• komórki Panetha spotyka się w dnie gruczołów jelitowych. Posiadają one kwasochłonne ziarna wydzielnicze w przyszczytowej części cytoplazmy. Są to typowe komórki wydzielające białko. Produkują one i wydzielają lizozym, defenzyny oraz IgA oraz wykazują zdolność do fagocytozy

• komórki szczoteczkowe

• komórki M pokrywają powierzchnię grudek chłonnych i uczestniczą w procesach immunologicznych

• komórki dokrewne są spotykane na powierzchni kosmków (rzadko) oraz w obrębie gruczołów jelitowych. Produkują one i wydzielają szereg substancji biologicznie czynnych.

• kosmek jelitowy jest palczastym uwypukleniem blaszki właściwej błony śluzowej jelita, pokryty nabłonkiem jelitowym. Na 1 mm² powierzchni przypada 10-40 kosmków. Zrąb kosmka stanowi bardzo delikatna tkanka łączna wiotka obfitująca w fibroblasty, limfocyty, makrofagi, mastocyty, plazmocyty, granulocyty. Każdy kosmek zaopatrzony jest we własne łożysko naczyniowe. Centralnie przebiega w kosmku pionowe, ślepo zakończone naczynie limfatyczne oraz pęczek komórek mięśniowych gładkich odchodzących od muscularis mucosae.

• gruczoł jelitowy (krypta) ma kształt prostej cewki otwierającej się pomiędzy kosmkami u ich podstawy i sięgającej do muscularis mucosae. W skład wyściółki gruczołów jelitowych wchodzą wszystkie typy komórek nabłonka jelitowego.

• dwunastnica posiada szerokie liściaste kosmki oraz gruczoły w błonie podśluzowej - gruczoły dwunastnicze. Gruczoły te produkują alkaliczną wydzielinę, której rolą jest neutralizacja kwaśnej treści przechodzącej z żołądka. Początkowy odcinek dwunastnicy pokryty jest na całym obwodzie błona surowiczą, a w pozostałej części błona surowicza występuje tylko na przedniej powierzchni.

• jelito czcze charakteryzuje się niższymi, smukłymi kosmkami z większą liczbą komórek kubkowych.

• jelito kręte posiada najniższe i najrzadsze kosmki z licznymi komórkami kubkowymi. W błonie podśluzowej spotyka się skupiska grudek chłonnych - kępki Peyera. Oba jelita pokryte są błoną surowiczą

• jelito grube jest miejscem zagęszczania treści jelitowej i formowania mas kałowych. Znikają tutaj kosmki jelitowe pozostawiając krypty (głębokie i regularne). W nabłonku wyścielającym liczne są komórki kubkowe, brak natomiast komórek Panetha. W pobliżu dna krypt leżą komórki macierzyste. Zewnętrzna warstwa błony mięśniowej traci ciągłość

• komórki dokrewne cewy pokarmowej rozsiane są w nabłonku, należą one do APUD. Ich charakterystyczną cechą jest odwrócona polaryzacja. Dzielimy je na zamknięte i otwarte. Komórki dokrewne produkują hormony peptydowe mające działanie lokalne i wpływające na narządy odległe.

• cewa pokarmowa wyposażona jest w liczne komórki immunologiczne. Spotykamy tu lokalne skupiska tkanki limfoidalnej. Na całej długości cewy rozsiane są pojedyncze grudki chłonne. W jelicie krętym grudki chłonne tworzą kępki Peyera. W tych miejscach znikają kosmki jelitowe, a w nabłonku występują komórki M. Komórki M mają na swej górnej powierzchni meandrowate mikrofałdy błony komórkowej, które mają zdolność do pochłaniania dużych cząstek antygenowych i przekazywania ich limfocytom i komórkom APC. Komórki M stanowią słabe punkty nabłonkowej bariery jelita. Największe skupisko tkanki spotykamy w ścianie wyrostka robaczkowego. Błona śluzowa i podśluzowa...............

Skóra i dodatkowe twory skórne Skóra pokrywa zewnętrzną powierzchnię ciała, chroni organizm przed inwazją pasożytów i drobnoustrojów, ogranicza ekspozycję na czynniki chemiczne i fizyczne, uczestniczy w regulacji temperatury i równowago wodno-elktrolitowej oraz współdziała syntezie witaminy D₃. Zbudowana jest z tkanki nabłonkowej i łącznej. Tkanka nabłonkowa tworzy naskórek oraz wpukla się w głąb w postaci dodatkowych tworów skórnych. Tkanka łączna buduje skórę właściwą i tkankę podskórną.

• naskórek to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący, w skład którego wchodzą komórki nabłonkowe pochodzenia ektodermalnego zwane keratynocytami, komórki napływowe (melanocyty, komórki Langerhansa i Merkla). Grubość naskórka jest niejednakowa w różnych rejonach skóry.

1. keratynocyty to komórki nabłonkowe podlegające keratynizacji czyli rogowaceniu. Proces ten ma charakter genetycznie zaprogramowanych zmian degeneracyjnych. Ubytek komórek na powierzchni uzupełniany jest dzięki podziałom komórek macierzystych. W miarę przesuwania się ku górze komórki różnicują się. Komórki z warstw najwyższych degenerują i obumierają. Cykl przemian keratynocytu trwa 2-4 tygodni. W naskórku można wyróżnić kilka warstw:

2. warstwa podstawna składa się z 1 pokładu komórek sześciennych lub walcowatych z wydłużonymi jądrami położonymi prostopadle do błony podstawnej. Znajdujemy w niej komórki macierzyste, przejściowe i różnicujące się. Komórki macierzyste są silnie związane z błona podstawną za pomocą integryn i półdesmosomów. O wejściu komórki w szlak różnicowania decyduje jej oderwanie od błony podstawnej

3. warstwa kolczysta zawiera kilka/kilkanaście pokładów wielobocznych komórek połączonych ze sobą cytoplazmatycznymi mostkami spiętymi przez desmosomy. Komórki obu warstw barwią się zasadochłonnie, co wynika z obecności rybosomów. W komórkach występują liczne tonofilamenty zbudowane z cytokeratyn. Na terenie warstwy kolczystej rozpoczyna się synteza białek, które wejdą później w skład otoczni zrogowaciałej. Komórki obu warstw wydzielają EGF, TGF-β, NGF oraz cytokininy pobudzające wędrówkę komórek dendrycznych.

4. Warstwa ziarnista skład się z 3-5 pokładów komórek spłaszczonych, na przekroju wrzecionowatych, ułożonych długą osią równolegle do powierzchni naskórka. Swą nazwę zawdzięczają zasadochłonnym ziarnistością

5. Warstwa jasna to pasmo 2-3 pokładów spłaszczonych komórek barwiących się eozyną na kolor jaskrawo-różowy. Komórki tej warstwy są już elementami martwymi

6. Warstwa zrogowaciała barwi się kwasochłonnie i posiada zmienną grubość w zależności od okolicy skóry. Zawiera wyłącznie martwe bezjądrzaste płytki rogowe w postaci łusek. Złuszczanie się komórek możliwe jest dzięki zanikowi połączeń między nimi.

Wszystkie warstwy naskórka obserwować można tylko w naskórku dłoni i stóp. A w pozostałych obszarach granice są zatarte. Górna powierzchnia nie jest gładka lecz wykazuje listewki powierzchniowe. Szczególnym przykładem takiego ukształtowania są linie papilarne.

7. komórki barwnikowe to komórki kształtu gwiaździstego wyposażone w liczne wypustki podobne do dendrytów. Leżą one w obrębie warstwy podstawnej naskórka. Proces wytwarzania melanin zachodzi w pęcherzykach zwanych melanosomami, w których od początku nagromadzona jest tyrozyna. Dojrzałe melanosomy spotykane są w dendrycznych wypustkach melanosomów, fagocytowane są przez sąsiednie keratynocyty z końcowymi fragmentami tych wypustek. W komórkach warstwy podstawnej i kolczystej melanosomy gromadzą się ponad jądrami. Melanocyty uważa się za komórki pochodzące z neuroektodermy

8. komórki Langerhansa reprezentują komórki dendryczne. Są to komórki gwiaździste rozmieszczone głównie w górnej strefie warstwy kolczystej. Mają jądro o nieregularnym konturze i ziarnistości w postaci cylindrycznych tworów z prążkowanym rdzeniem. Komórki te nie tworzą połączeń z sąsiednimi keratynocytami, ale wykazują na swojej powierzchni antygen MHC klasy II

9. komórki Merkla leżą w warstwie podstawnej w sąsiedztwie zakończeń nerwowych. Ich jądro jest mocno wgłębione. Komórki e stanowią receptor czucia dotyku w naskórku.

• skóra właściwa zbudowana jest z włókien, macierzy i komórek tkanki łącznej. W skórze właściwej wyróżnia się warstwy: brodawkową i siateczkową. Warstwa brodawkowa znajduje się pod naskórkiem i stanowi rodzaj tkanki łącznej wiotkiej z przewagą macierzy i komórek. W macierzy występuje przede wszystkim siarczan dermatanu, a element włóknisty reprezentują włókna srebrochłonne. Wśród komórek wyróżnia się fibroblasty, mastocyty i makrofagi. Warstwa ta tworzy wzniesienia wpuklające się w naskórek - brodawki, w których znajdują się włosowate naczynia krwionośne i ciałka czuciowe Meissnera. Warstwa siateczkowa obejmuje głębsze rejony skóry właściwej. Zbudowana jest z tkanki łącznej zbitej. Skóra właściwa jest bogato unaczyniona. Odgałęzienia tętnic tkanki podskórnej tworzą na terenie skóry właściwej splot skórny i podbrodawkowy leżące odpowiednio na granicy skóry i tkanki podskórnej oraz pod brodawkami. Na terenie skóry właściwej zlokalizowane są w całości lub częściowo korzenie włosów, gruczoły skórne i paznokcie.

• tkanka podskórna zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej zawierającej komórki tłuszczowe. Zadaniem tkanki podskórnej jest umożliwienie przesuwania się skóry w stosunku do podłoża, izolacja termiczna i mechaniczna narządów leżących pod skórą. W tkance podskórnej znajdują się dolne odcinki korzeni włosów, gruczoły zapachowe i receptory czucia.

• Każdy włos składa się z korzenia i łodygi włosa. Początkowy odcinek włosa nosi nazwę cebulki włosa i stanowi buławkowato rozdęte skupisko intensywnie dzielących się komórek macierzy włosa oraz melanocytów. Cebulka leży na granicy z tkanką podskórną i obejmuje palczaste uwypuklenie tkanki łącznej - brodawkę włosa. Namnażające się w cebulce komórki w miarę swego przesuwania się ku górze podlegają różnicowaniu we włos właściwy, jego pochewkę wewnętrzną i zewnętrzną. Tuż pod cebulką można wyróżnić włos właściwy, zbudowany z rogowaciejących wydłużonych komórek. Na zewnątrz od pochewki wewnętrznej włosa znajduje się pochewka zewnętrzna, która w dolnym odcinku włosa zbudowana jest z 1-2 warstw niezróżnicowanych komórek nabłonkowych. Ostatni odcinek pochewki zewnętrznej nosi nazwę mieszka włosa. Wokół korzenia wytwarza się torebka z włókien kolagenowych skóry właściwej. Do niej na wysokości 1/3 dolnej przyczepia się mięsień wyprostny włosa. Drugi koniec tego mięśnia zaczepiony jest w warstwie brodawkowatej skóry.

• Gruczoły skórne dzielimy na potowe, łojowe i zapachowe.

• gruczoły potowe są gruczołami cewkowymi, pojedynczymi, zwiniętymi na końcu kłębkowato. Ich odcinek wydzielniczy zlokalizowany jest na granicy z tkanką podskórną, tam też się zaczyna odcinek wyprowadzający. Odcinek wydzielniczy zbudowany jest z nabłonka 1-warstwowego walcowatego spoczywającego na błonie podstawnej. Komórki mają kształt piramidowy. Odcinek wyprowadzający wyścielony jest nabłonkiem 2-warstwowy sześcienny. Światło odcinka wyprowadzającego jest mniejsze od odcinka wyprowadzającego. Lejkowete ujście gruczołu otwiera się na szczycie listewek skórnych

• gruczoły łojowe stanowią typ gruczołu prostego, pęcherzykowego rozgałęzionego. Z reguły towarzyszą one korzeniom włosów. Odcinki wydzielnicze przyjmują formę nieregularnych woreczków leżących między korzeniem włosa, a mięśniem wyprostnym włosa. Odcinki te zbudowane są z nabłonka wielowarstwowego. Wydzielina gruczołu wyprowadzana jest do mieszka włosowego przez krótki odcinek łączący, pokryty nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Wydzielina gruczołów łojowych natłuszcza skórę, utrudnia penetrację bakterii.

• gruczoły zapachowe mają budowę podobną do gruczołów potowych ale są od nich 10x większe. Odcinki wydzielnicze zlokalizowane są na poziomie tkanki podskórnej, w sąsiedztwie korzeni włosów. Przewody wyprowadzające wyścielone podwójną warstwą nabłonka sześciennego uchodząc do mieszków włosów.

• W warstwach naskórka obejmujących komórki żywe znajdują się wolne zakończenia nerwowe rejestrujące bodźce o charakterze bólowym i odpowiedzialne za czucie ciepła i zimna. W brodawkach skóry właściwej leżą ciałka Meissnera - receptory czucia dotyku. Są to twory kształtu wrzecionowatego otoczone torebką łącznotkankową. Ich wnętrze wypełniają zmienione komórki Schwanna - lemnocyty taśmowato owijające się wokół osi ciałka. Ciałka Vatera-Paciniego to otorbione receptory ucisku i wibracji zlokalizowane w tkance podskórnej. Mają owalny kształt, zbudowane są z łącznotkankowych blaszek wyścielonych lemnocytami ułożonych w koncentryczne warstwy. Pomiędzy tymi warstwami zawarty jest płyn tkankowy, a w centrum przebiega bezrdzenne włókno nerwowe. Na terenie skóry właściwej leżą otorbione ciałka o prostszej budowie: wydłużone ciałka Ruffiniego i kuliste kolbki Krausego. Są one otoczone torebką ze zmodyfikowanych fibroblastów i zawierają luźne rozgałęzienia włókien nerwowych. Są one wrażliwe na ucisk i dotyk.

• Klasyczna histologia dzieli skórę na grubą (na dłoniach i podeszwach stóp) i cienką (z powłok). Ta pierwsza charakteryzuje się grubym naskórkiem, w którym dominuje warstwa zrogowaciala, występują tu wyłącznie gruczoły potowe, brak jest włosów. W skórze z powłok naskórek jest cieńszy, pozbawiony warstwy ziarnistej i świetlanej, brodawki skórne są niższe i nieregularne. Skóra owłosiona charakteryzuje się obecnością licznych i dobrze rozwiniętych korzeni włosów i niewielkich gruczołów łojowych. Skóra nieowłosiona z powłok natomiast - drobnym, rzadko rozmieszczonym korzeniom włosów z dużymi gruczołami łojowymi.

Układ wydzielania wewnętrznego. Jego zadaniem jest produkcja substancji chemicznych, które regulują aktywność różnych komórek, narządów i organizmu. Substancje sygnałowe mogą być wydzielane do krwi i za jej pośrednictwem być rozprowadzane - regulacja endokrynowa (dokrewna), substancje to hormony. Mogą też być wydzielane do płynu tkankowego, gdzie wywołują działanie lokalne (regulacja parakrynowa, substancje - hormony lokalne lub cytokiny). Możliwe jest też działanie na komórkę substancji wydzielanych przez nią samą (regulacja autokrynowa). Komórki produkujące hormony najczęściej skupione są w gruczoły dokrewne. Rozproszenie wśród innych struktur jest typowe dla komórek parakrynowych lub prezentujących sygnał na drodze bezpośredniego kontaktu. Gruczoły dokrewne nie posiadają przewodów wyprowadzających, natomiast komórki otoczone są bogatą siecią naczyń włosowatych o ścianie nieciągłej. Pozycję nadrzędną wśród wszystkich gruczołów zajmuje przysadka wytwarzająca hormony tropowe tarczycy, nadnerczy i gonad. Ona z kolei podlega kontroli podwzgórza, które pełni funkcje dokrewną i integracyjną z układem nerwowym.

• przysadka mózgowa zlokalizowana jest w jamie czaszki w siodełku tureckim kości klinowej. Łączy się z dolną powierzchnią podwzgórza za pomocą szypuły lejka. Przysadkę dzieli się na płat przedni i tylny. Wyróżnia się w niej część gruczołową i część nerwową.

a) w obrębie części gruczołowej wyróżniono: część obwodową, część pośrednią i część guzowatą. Część obwodowa przysadki zbudowana jest z kilku typów komórek, naczyń włosowatych typu okienkowego oraz tkanki łącznej. Wśród komórek gruczołowych wyróżnia się komórki chromofobowe i chromofilne. Komórki chromofobowe stanowią 50% populacji komórek płata przedniego i ułożone są w grupy. Są to komórki drobne z okrągłymi jądrami i jasną cytoplazmą, wyposażeniem typowym dla wszystkich komórek. Komórki pozbawione ziarnistości wydzielniczych reprezentują elementy zdolne do podziałów lub podporowe. Komórki z bardzo nielicznymi ziarnistościami mają być komórkami we wczesnej fazie syntezy wydzieliny lub po jej wydaleniu. Komórki barwnikochłonne reprezentują populację komórek aktywnych wydzielniczo. W cytoplazmie występują liczne ziarnistości wykazujące powinowactwo do barwników. Dlatego dzielimy je na kwaso- i zasado-chłonne stanowiące odpowiednio 40% i 10% komórek płata przedniego. Komórki chromofilne są większe od komórek chromofobowych. Komórki zasadochłonne są największe, mają okrągłe jądro położone ekscentrycznie, wykazują pozytywną reakcję PAS. Zaliczamy do nich: gonadotropy (FSH, LH), kortykotropy (ACTH, MSH, LPH, endorfiny) i tyreotropy (TSH). Do komórek kwasochłonnych zaliczamy somatotropy (STH) i mammotropy (PRL). Wszystkie komórki chromofilne mają dobrze rozwiniętą SER, AG i gęste ziarnistości. Najmniejsze ziarnistości spotykamy u tyreotropów, a największe u mammotropów podczas ciąży i laktacji. Większość komórek wyspecjalizowana jest w produkcji 1 tylko hormonu, lecz możliwe są odstępstwa od tej reguły. Część pośrednia przysadki charakteryzuje się zwartą strukturą i prawie kompletnym brakiem naczyń krwionośnych. Około 20% jej objętości stanowią cysty będące pozostałością po kieszonce Rathkego wyścielone nabłonkiem 1-warstwowym sześciennym i zawierające koloid. W okresie płodowym część pośrednia przysadki jest lepiej wykształcona, wydziela α-MSH, który stanowi hormon typowy dla warstwy

płodowej kory nadnerczy. Część guzowa otacza dookoła lejek. Jest dobrze ukrwiona i zawiera komórki chromofobowe i chromofilne o nieustającej funkcji.

b)część nerwowa przysadki stanowi część podwzgórza mózgowego. Zbudowana jest z bezmielinowych aksonów komórek nerwowych, których prikariony leżą w jądrze nadwzrokowym i przykomorowym podwzgórza, oraz komórek glejowych - pituicytów (odmiana astrocytów). Wyróżnia się w niej: wyrostek lejkowaty, szypułę lejka i wyniosłość pośrodkową. Wyrostek lejkowaty zawiera zakończenia aksonów komórek nerwowych. W rozszerzonych buławkowato końcach aksonów, oprócz neurotubul i typowych pęcherzyków synaptycznych występują większe od nich ziarnistości wydzielnicze z elektronowo gęstą zawartością. Ziarnistości te zawierają hormony: oksytocynę i ADH. Hormony te są syntezowane w obu jądrach podwzgórza. Komórki odpowiedzialne za syntezę hormonów tylnego płata przysadki reprezentują komórki neurosekretoryczne. Są to komórki nerwowe z typowym dla nich wyposażeniem cytoplazmatycznym, które dodatkowo wyspecjalizowały się w produkcji wydzieliny. Aksony tych komórek kontaktują się z włosowatymi naczyniami krwionośnymi, a w miejscu kontaktu wytwarza się strefa palisadowata. Taką strukturę określa się jako narząd neurohemalny. Naczynia mają dobrze przepuszczalne ściany co ułatwia przedostawanie się do krwi hormonów. Szypuła lejka zbudowana jest z aksonów, które kierują się od wielkokomórkowych jąder podwzgórza do tylnego płata przysadki. Pod mikroskopem można obserwować kulki Herriga - skupiska wielu ziarnistości neurosekretorycznych. Wyniosłość pośrodkowa sąsiaduje z dnem III komory, zawiera zakończenia aksonów należących do rozproszonych komórek tworzących drobnokomórkowe jądra w rejonie guza popielatego. Komórki tych jąder produkują substancje regulujące czynności komórek części obwodowej przysadki, a zajęty przez nie obszar nazywamy rejonem hipofizjotropowym. Mają one mniejsze od komórek jąder wielkokomórkowych rozmiary, nie mają tigroidu w perikarionie i kul Herriga w aksonach. Produkty tych komórek maja charakter liberyn albo statyn. Aksony rejony hypofizjotropowego są krótkie i kończą się buławkoatymi rozszerzeniami w okolicy naczyń włosowatych. Dodatkowym regulatorem wydzielania hormonów przysadki w obu płatach jest neuropeptyd Y produkowany w rejonie jądra łukowatego i uwalniany do krwi rejonie jądra przykomorowego.

• tarczyca leży a przedniej powierzchni szyi. Składa się z 2 płatów i cieśni, z której może wyrastać płat 3. Narząd otoczony jest torebką, która wnikając dzieli go na zraziki. W obrębie zrazików występują pęcherzyki wypełnione różowo zabarwionym koloidem. Pęcherzyki są otoczone gęstą siecią naczyń włosowatych.

• komórki pęcherzykowe tarczycy tworzą ścianę pęcherzyków. Leżą one na blaszce podstawne. Ich kształt zmienia się w zależności od fazy czynnościowej komórek: od walcowatych, przez sześcienne do płaskich. Czynność tych komórek stymulowana jest przez TSH. Wyróżnia się 2 fazy wzmożonej aktywności: fazę wydzielania i pobierania. Oba te procesy mogą zachodzić równocześnie. W fazie wydzielania komórki syntezują i wydzielają do światła pęcherzyków glikoproteid - tyreoglobulinę, który magazynowany jest w postaci koloidu. Komórki pęcherzykowe są walcowate, wysokie, w części przypodstawnej zawierają dużą SER, a ponad jądrem AG. W części przyszczytowej widać drobne ziarna wydzielnicze. W fazie spoczynku komórki stają się płaskie, czemu towarzyszy redukcja organelli. We wnętrzu pęcherzyka tarczycy zachodzi proces jodowania tyreoglobuliny. Jod pobierany jest przez komórki pęcherzykowe z krwi w postaci jonu i przy udziale tyreoperoksydazy utleniany do formy atomowej. Atomy jodu przyłączają się do aminokwasu tyrozyny, wchodzącego w skład tyreoglobuliny. Dzięki temu powstają ugrupowania mono- lub di-jodotyrozynowe. Część z nich podlega kondensacji do reszt zawierających 2 cząsteczki tyrozyny. W fazie resorpcji koloid pobierany jest z powrotem przez komórki pęcherzykowe, na drodze endocytozy przy udziale receptorów i masywnego zagarniania przez wypustki. Po dołączeniu się pęcherzyków hydrolazowych do wakuol endocytarnych powstają lizosomy, w których tyreoglobulina jest rozkładana na aminokwasy i cukry. Wśród produktów znajdują się skondensowane reszty tyrozynowe w formie T₄ - tyroksyny i T₃ - trójjodotyroniny, które to reszty stanowią właściwe hormony tarczycy. Jako cząsteczki o charakterze hydrofobowym dyfundują do cytoplazmy a później do naczyń krwionośnych. Komórki w fazie resorpcji są duże, na ich górnej powierzchni pojawiają się liczne mikrokosmki, a w przyszczytowej części duże wakuola z pobranym koloidem. Oba hormony powodują wzmożenie mitochondrialnych procesów utleniania oraz stymulują syntezę białek, lipidów i węglowodanów.

• Komórki C występują jako dodatkowa populacja komórek w tarczycy. Ich nazwa pochodzi od produkowanej przez nie kalcytoniny - hormonu obniżającego poziom jonów Ca w surowicy. Komórki te występują pojedynczo lub w małych grupach w ścianie pęcherzyków tarczycy i poza pęcherzykami. Są to komórki większe od komórek pęchrzykowych. Posiadają one gęste ziarnistości wydzielnicze.

• przytarczyce są to narządy występujące w liczbie 4 na tylnej powierzchni tarczycy przy górnym i dolnym biegunie jej płatów. Każda z przytarczyc otoczona jest torebką, która wnika w głąb i dzieli gruczoł na niekompletne zraziki. Komórki gruczołowe układają się w gniazda lub sznury. Wyróżnia się wśród nich komórki główne i komórki oksyfilne. Komórki główne dzieli się na jasne i ciemne. Komórki główne należą do najmniejszych komórek ustroju. Mają kształt wieloboczny i okrągłe centralnie położone jądro. Cytoplazma komórek głównych jasnych słabo się barwi metodami przeglądowymi, ponieważ gromadzi wypłukiwany glikogen oraz lipidy. Charakteryzuje się znaczną ilością lizosomów, miernym rozwojem ER i AG. Ziarenka glikogenu zlewają się i zajmują duże obszary cytoplazmy. U osobników dorosłych komórek głównych jasnych jest więcej niż ciemnych (3:1). Cytoplazma tych ostatnich jest słabo kwasochłonna. Posiadają one SER, dobrze rozwinięty AG i niezbyt liczne ziarna wydzielnicze. Komórki główne ciemne produkują parathormon (PTH). Jest to hormon polipeptydowy, działający antagonistycznie do kalcytoniny, uczestnicząc w utrzymaniu stałego poziomu Ca²⁺ w płynach poza komórkowych, pobudza on osteoblasty do produkcji czynnika stymulującego osteoklasty. Komórki główne wyposażone są w receptory dla jonów wapnia a ich aktywacja nastepuje przy spadku poziomu jonów. Komórki oksyfilne są komórkami większymi, ale ich jądra są mniejsze i zawierają więcej heterochromatyny. Cytoplazma barwi się kwasochłonnie i wykazuje ziarnista strukturę, posiada liczne mitochondria, słabo rozwiniętą ER i AG.

• nadnercza zlokalizowane są w tkance tłuszczowej otaczającej nerki na ich górnym biegunie. Mają kształt wydłużonego trójkąta, a na przekroju wyróżnia się w nich korę i rdzeń.

- kora nadnerczy znajduje się pod torebką łącznotkankową otaczającą cały narząd i stanowi ok. 90% jego masy. Posiada bardzo dużą zawartość lipidów. Wyróżnia się w niej warstwę: kłębkowatą, pasmowatą i siatkowatą. W okresie płodowym najbardziej wewnętrzna pozycje zajmuje warstwa płodowa, która stanowi 80% objętości całej kory. Warstwa kłębkowata posiada drobne komórki układające się w kłębki lub arkady o niewielkiej ilości cytoplazmy z nielicznymi kroplami lipidowymi i kulistym jądrze. W komórkach istnieje rozległa RER, wydłużone mitochondria lamelarno-tubularne, niewielką ilość SER i dobrze rozwinięty AG, brak natomiast ziarnistości wydzielniczych. Komorki tej warstwy produkują mineralokortykosterydy regulujące gospodarkę wodno-mineralną ustroju. Reprezentuje je aldosteron działający na komórki kanalika dystalnego nefronu powodując zatrzymanie w ustroju Na⁺ przy zwiększonym wydalaniu jonów K i H. Regulacja wydzielania jest kontrolowana przez układ renina-angiotensyna. Warstwa pasmowata posiada drobne komórki układające się w pojedyncze lub podwójne szeregi skierowane promieniście w stronę rdzenia nadnerczy. Komórki są większe i obfitują w krople lipidowe i witaminę C. Wyraźnie ujawniają się cechy komórek sterydotwórczych. Komórki tej warstwy produkują glikokortykoserydy (kortyzol i kortykosteron), które wywierają złożony wpływ na gospodarkę węglowodanową, przemiany tłuszczów i białek, powodują wzrost anabolizmu w wątrobie i katabolizmu w pozostałych narządach. Działają też stabilizująco na błony lizosomowe. Warstwa siatkowata zbudowana jest z pasm tworzących przeplatające się sieci. Komórki są mniejsze z ciemniejszą kwasochłonna cytoplazmą, występuje mniej kropli lipidowych, a pojawiają się brunatne ziarna lipofuscyny. Komórki tej warstwy produkują niewielkie ilości androgenów. Warstwa płodowa zbudowana jest z dużych kwasochłonnych komórek o cechach komórek produkujących sterydy. Syntezują one duże ilości siarczanu DHA, który stanowi substrat dla estrogenów.

- rdzeń nadnerczy zbudowany jest z komórek chromatochłonnych i nielicznych zwojowych. Te pierwsze wykazują obecność ziaren i są okrągłe, walcowate lub wieloboczne. Układają się one w pasma przylegające do naczyń krwionośnych. Występuje w nich rozwinięta SER i AG oraz wydłużone mitochondria. Wydzielają one 2 aminy katecholowe: adrenalinę i noradrenalinę. Noradrenalina przenoszona jest na drodze transportu aktywnego do cytoplazmy, gdzie podlega metylacji do adrenaliny. Z komórkami chromatochłonnymi kontaktują się aksony komórek zwojowych rdzenia nadnerczy. Na produkcje adrenaliny mają wpływ glikokortykosterydy (stymulują). Rdzeń nadnerczy jest zaopatrywany w krew szczególnie bogatą w hormony kory nadnerczy.

• wyspy trzustkowe (Langerhansa) są to ugrupowania słabo zabarwionych komórek na terenie części zewnątrzwydzielniczej części trzustki. Wyspy mają kształt okrągły, owalny lub nieregularny i zlokalizowane są głównie na terenie trzonu i ogona trzustki. Wyróżniamy w nich: komórki A (10-20%, glukagon - podnosi poziom cukru we krwi na obwodzie wysp, okrągły ekscentryczny rdzeń średnich ziarnistości), komórki B 60-80%, insulina - obniża poziom cukru we krwi, na środku wyspy, duże ziarnistości o krystalicznym rdzeniu), komórki D (5-7%, somatostatyna - hamuje wydzielanie hormonów, rozproszone, duże okrągłe ziarnistości), komórki PP (0,5-2%, polipeptyd trzustkowy - hamuje wydzielanie soku trzustkowego, obwodowo, małe, wielokształtne ziarnistości). Mają one możliwość kilku produktów przez 1 typ komórki: D produkuje somatostatynę i endorfiny. Komórki te wykazują cechy komórek APUD. Wydzielanie odbywa się przez egzocytozę w stronę naczyń włosowatych typu okienkowego lub przestrzeni międzykomórkowej. Bodźce wydzielnicze stanowią składniki pokarmowe dostarczane z krwią, hormony przewodu pokarmowego i sygnały nerwowe.

• System rozsianych komórek dokrewnych (APUD) obejmuje komórki wewnątrzwydzielnicze rozproszone pojedynczo lub w grupach na terenie różnych narządów, które wykazują wspólne cechy: zawierają aminy biogenne, pobierają ich prekursory i dekarboksylują. W komórkach tego typu znajdujemy: serotoninę, dopaminę, adrenalinę, noradrenalinę, melatoninę. Komórki które aktualnie nie zawierają żadnej z amin mogą pobierać ich prekursory w postaci aminokwasów i przez dekarboksylację przekształcać je w aminy. Komórki APUD charakteryzują się obecnością ziarnistości wydzielniczych i struktur związanych z transportem tych ziarnistości oraz dobrze rozwiniętych SER, AG i dużej ilości wolnych rybosomów. Wszystkie komórki APUD mają zdolność do wydzielania substancji biologicznie czynnych (białkowych i amin).

Układ limfatyczny jest to tkanka łączna siateczkowata zasiedlona przez limfocyty. Istnieją 2 formy tkanki limfoidalnej: rozproszona (limfocyty rozmieszczone bezładnie) i grudkowa (grudki chłonne). Wyróżniamy 2 rodzaje grudek: pierwotne i wtórne. Pierwsze mają jednorodne ciemne zabarwienie i w ich obrębie tkanka siateczkowata jest zasiedlona przez małe limfocyty, głównie B, podlegające ciągłej migracji i napływowi. Grudki wtórne barwią się niejednorodnie: część środkowe - ośrodek odczynowy barwi się słabiej od otaczającego go pasa - mankietu. Pojawienie się grudek wtórnych jest wynikiem reakcji na antygen. Są one miejscem namnażania i różnicowania limfocytów B w kierunki komórek plazmatycznych i komórek pamięci. Grudki wtórne są strukturami okresowymi. Tkanka limfoidalna pełni funkcje obronne. Głównym miejscem jej występowania są narządy limfatyczne: węzły chłonne, śledziona i migdałki.

• grasica rozwija się z zawiązka nabłonkowego. Jej zrąb zbudowany jest z komórek nabłonkowych rozciągniętych na kształt sieci. T oczkach tej sieci tkwią limfocyty, stąd grasica jest narządem limfatyczno-nabłonkowym. Grasica otoczona jest łącznotkankową torebką i ma budowę pseudozrazikową. W każdym zraziku grasicy wyróżniamy korę otaczającą centralnie położony rdzeń. Elementy nablonkowe występują w grasicy w kilu postaciach:

1. komórki gwieździste - najliczniejsze, połączone między sobą desmosomami i tworzące sieć. Cytoplazma tych komórek zawiera liczne elementy cytokeratynowe i ziarnistości. Błony komórkowe posiadają na powierzchni antygen zgodności tkankowej

2. komórki barierowe - spłaszczone, ściśle połączone między sobą strefami zamykającymi, tworzą ciągłą warstwę oddzielającą tkankę łączną i naczynia krwionośne od utkania nabłonkowo-limfatycznego. Bariera krew-grasica, którą tworzą zabezpiecza limfocyty będące w trakcie dojrzewania przed zetknięciem się z substancjami obcymi antygenowo, bowiem kontakt w tym okresie wywołałby w stosunku do nich późniejszą tolerancję

3. ciałka Hassalla - struktury występujące wyłącznie w części rdzennej, zbudowane z koncentrycznie ułożonych, spłaszczonych komórek nabłonkowych, wykazujących często cechy rogowacenia. Między degenerującymi komórkami nabłonka spotyka się granulocyty. Ciałka Hassalla są miejscem rozpadu limfocytów

4. komórki cyst sześcienne, walcowate z migawkami, śluzowe i inne tworzące ściany spotykanych w grasicy cyst.

Limfocyty występują głównie w istocie korowej (90%). Oprócz komórek nabłonkowych i limfocytów występują w korze i rdzeniu makrofagi, oraz komórki podobne do komórek Langerhansa i komórki przypominające komórki mięśniowe. Grasica jest narządem sezonowym, ulega inwolucji i zamienia się w ciałko tłuszczowe zamostkowe. Grasica produkuje limfocyty T. Macierzyste komórki szeregu limfocytarnego docierają do grasicy ze szpiku, osadzają się w zewnętrznych rejonach kory i w warunkach izolacji od czynników zewnętrznych różnicują się w duże a następnie w małe limfocyty. Ulegają one tam procesowi nabywania kompetencji immunologicznej. Grasicę opuszczają tylko takie limfocyty, które nie stwarzają niebezpieczeństwa reakcji immunologicznej przeciw własnym komórkom, ale jednocześnie są immunologicznie kompetentne. Po opuszczeniu grasicy limfocyty T zasiedlają strefy grasiczozależne innych narządów limfatycznych, gdzie ostatecznie dojrzewają i podejmują czynność. Komórki gwieździste produkują peptydy stymulujące podziały limfocytów T w strefach grasiczozależnych narządów limfatycznych. Najważniejsze z nich to tymozyna, tymopoetyna i tymostymulina. Grasicę nazywamy centralnym narządem limfatycznym.

• węzeł chłonny jest zazwyczaj kształtu nerkowatego, leży na przebiegu naczyń limfatycznych i jest stacją na terenie której chłonka styka się z tkanką limfoidalną. Naczynia chłonne doprowadzające uchodzą do węzła od strony wypukłej, a naczynia odprowadzające opuszczają go we wnęce. W obrębie wnęki wnika do węzła tętnica i wychodzi żyła. Węzeł otacza torebka zbudowana ze zbitej tkanki łącznej. Od przegrody odchodzą niekomlpletne przegrody dzieląc węzeł na komunikujące się ze sobą nisze. Wnętrze narządu zajmuje tkanka łączna siateczkowata, której większa część jest gęsto zasiedlona przez limfocyty. Pozostałe obszary tkanki siateczkowatej tworzą drogi dla przepływu limfy - zatoki limfatyczne. W węźle wyróżniamy korę leżącą obwodowo i część rdzenną. Na pograniczu kory i rdzenia leży pas przykorowy. W części korowej tkanka limfoidalna tworzy grudki chłonne pierwotne i wtórne. Ośrodki rozmnażania leżą w grudkach wtórnych ekscentrycznie. Bogate w limfocyty B grudki korowe stanowią strefę grasiczoniezależną węzła. Pas przykorowy tworzy tkanka limfoidalna rozproszona ułożona w ciągłą warstwę. Jej granice z korą i rdzeniem są zatarte. Wnikając do kory wypełnia przestrzenie między grudkami w kierunku downękowym przechodzi w typowy dla rdzeni układ pasm limfoidalnych - sznury rdzenne. Obszar ten zasiedlają głównie limfocyty T wywodzące się z grasicy i pozostające pod wpływem jej hormonów - strefa grasiczozależna. Część rdzenna zawiera rozgałęziające się sznury tkanki limfoidalnej otaczające drobne naczynia krwionośne. Na terenie rdzenia spotyka się tętnice i żyły biegnące w przegrodach łącznotkankowych odchodzących od wnęki. Część rdzenna jest grasiczoniezależna. Krążenie limfy w węźle skierowane jest od obwodu do wnęki. Po przebiciu torebki przez naczynia doprowadzające limfa wpływa do zatok brzeżnych. Następnie dostaje się do zatok promienistych uchodzących do szerokich, łączących się ze sobą zatok rdzenia. Te ostatnie leżą między sznurami rdzennymi. Ściany zatok są utworzone przez spłaszczone komórki śródbłonka, brak jest błony podstawnej. Wewnątrz zatok brzeżnych i rdzeniowych występuje sieć komórek, co zwalnia przepływ limfy i powoduje jej zawirowania. Elementem składowym zatok są makrofagi oraz osiadłe limfocyty. Tętnice wnikają do węzła przez wnękę i biegną kolejno w przegrodach łącznotkankowych, sznurach rdzennych 9oddają naczynia włosowate), osiągają korę, gdzie rozpadają się na kapilary. Sieć kapilar łączy się w naczynia żylne wysłane sześciennymi komórkami. Przechodzą one w typowe żyły zdążając do rdzenia i łączą się w coraz większe naczynia by droga sznurów rdzennych i przegród osiągnąć wnękę. Naczynia węzła uczestniczą w zjawisku recyrkulacji limfocytów, które opuszczają węzeł chłonny naczyniami limfatycznymi i tą drogą dostają się do krwi, która je rozprowadza po całym ustroju. Przeniesione z powrotem drogą naczyń krwionośnych przechodzą przez ścianę żyłek o wysokim śródbłonku, przenikają przez utkanie pasa przykorowego do zatok limfatycznych i drogą naczyń limfatycznych wracają do krwi. Większość elementów do eliminacji dociera do węzła chłonnego drogą limfy, gdzie podlegają fagocytozie przez makrofagi. Jeśli są to fragmenty własnych komórek lub cząstki niektórych pyłów, proces na tym się kończy. Docierające substancje a charakterze antygenowym zostają wychwycone przez komórki APC i po prezentacji limfocytom uruchamiają reakcje immunologiczne. Procesy immunologiczne powodują ogólne powiększenie węzła w wyniku namnażania limfocytów.

• Śledziona jest otoczona łącznotkankową torebką, która oprócz włókien kolagenowych zawiera włókna sprężyste i komórki mięśniowe gładkie. Od torebki odchodzą beleczki tworzące rusztowanie narządu, którego wnętrz zajmuje tkanka łączna siateczkowata, wypełniona wolnymi komórkami. W śledzionie wyróżnia się 2 typy utkania: miazgę czerwoną i miazgę białą. Miazgę czerwoną tworzą liczne naczynia zatokowe i żyły oraz leżące między nimi obszary tkanki siateczkowatej wypełnione elementami morfotycznymi krwi, Miazga biała układa się wokół tętnic i tworzy ją tkanka limfoidalna. Tętnica śledzionowa dochodzi do wnęki, gdzie rozpada się na tętnice biegnące w torebce. Te dzielą się i wnikają w obrębie beleczek w głąb śledziony jako tętnice beleczkowe. Rozgałęziają się one wraz z beleczkami, po czym opuszczają ich utkanie i rozpoczyna się krążenie czynnościowe. Po opuszczeniu beleczki tętnica zostaje otoczona mankietem tkanki limfoidalnej i przyjmuje nazwę tętniczki centralnej. Ta dzieli się na 2-6 naczyń pędzelkowatych biegnących w miazdze czerwonej. Każde z nich daje początek 2-3 prekapilarom, które na pewnym odcinku otoczone są osłonką zbudowaną z koncentrycznie, gęsto ułożonych makrofagów. Z naczyń osłonkowych krew dostaje się do krótkich, otwartych naczyń włosowatych, z których wylewa się do tkanki siateczkowatej miazgi właściwej. Po przejściu jej oczek zbierana jest w zatokach śledzionowych. Ten typ krążenia nazywamy otwartym. Zatoki uchodzą do żył miazgowych, a te do żył beleczkowych (do żył torebkowych, do żyły śledzionowej).

1. Miazga biała skupiona jest wokół tętnic centralnych. Naczynia te na całej długości są otoczone pochewką tkanki limfoidalnej typu rozproszonego, która stanowi rejon grasiczozależny, zasiedlony głównie przez limfocyty T. Komórki siateczki układają się regularnie. Z pochewkami limfoidalnymi związane są grudki chłonne. Zawierają one limfocyty B i stanowią rejony grasiczoniezależne. Na obrzeżu pochewki i grudki leży strefa brzeżna - uboższa w limfocyty, pojawiają się erytrocyty, Jest tam dużo naczyń włosowatych i zatok, między którymi występują makrofagi i komórki dendryczne.

2. Miazga czerwona jest budowana przez sieć komórek (fibrocytów) rozpiętych na licznych włóknach srebrochłonnych oraz osiadłe makrofagi. Drugim jej składnikiem są zatoki śledzionowe, zajmujące większość jej obszaru. Układ anastomozujących ze sobą zatok nadaje miazdze strukturę gąbczastą. Zatoka śledzionowa jest szerokim naczyniem, którego ściana zbudowana jest z: komórek pręcikowych i włókien srebrochłonnych. Komórki pręcikowe są wydłużone i wyścielają światło zatoki, układając się zgodnie z jej osią długą. Między komórkami pozostają szerokie szczeliny, przez które wnikają do światła wypustki makrofagów.

Narząd ten eliminuje z krążenia zużyte erytrocyty i uczestniczy w zjawiskach odpornościowych. Eliminacja erytrocytów odbywa się na terenie sznurów śledzionowych. Osocze przechodzi łatwo do zatok, a elementy morfotyczne muszą się przeciskać przez oczka tkanki siateczkowatej. Stare erytrocyty różnią się od form młodszych większą sztywnością błony i zmienionym charakterem glikokaliksu. Funkcje immunologiczne są realizowane przez produkcję przeciwciał i fagocytozę. Antygeny docierają do niej drogą krwi.

• Migdałki są to nagromadzenia tkanki limfoidalnej w błonie śluzowej okolic gdzie spotykają się grogi oddechowa i pokarmowa. Parzyste migdałki podniebienne i trąbkowe oraz nieparzyste: gardłowy i językowy tworzą pierścień Waldeyera. Migdałki nie posiadają naczyń limfatycznych doprowadzających, a antygeny wnikają na ich teren bezpośrednio z powierzchni błony śluzowej. Drugim składnikiem budowy migdałka jest tkanka nabłonkowa. W migdałkach podniebiennych i językowym występuje nabłonek wielowarstwowy płaski, który tworzy rurkowate wpuklenia zwane kryptami. Krypta wraz z otaczającą tkanką limfoidalną (grudki chłonne) tworzy mieszek. Migdałek gardłowy i trąbkowe pokryte są nabłonkiem dróg oddechowych. Brak tu typowych krypt. Wszystkie migdałki są silnie unaczynione i z wyjątkiem migdałków podniebiennych nie posiadają torebki. Migdałek podniebienny zbudowany jest z 10-20 mieszków oddzielonych odchodzącymi od torebki przegrodami łącznotkankowymi. Krypty są rozgałęzione, a ich nabłonek silnie nacieczony migrującymi limfocytami.

Krążenie limfy rozpoczyna w obrębie limfatycznych naczyń włosowatych występujących w tkance łącznej. Włośniczki limfatyczne łączą się w większe naczynia zbiorcze, które tworzą przewody piersiowe (prawy i lewy) uchodzące u podstawy szyi do kątów żylnych. Naczynia limfatyczne zbierają limfocyty ze skupisk tkanki limfoidalnej (węzłów chłonnych) stanowiącej rodzaj filtrów dla przepływającej limfy.

---