Wstęp

Kolejne igrzyska olimpijskie i inne imprezy sportowe przynoszą coraz lepsze, często zdumiewające wyniki w różnych dziedzinach sportu. Nowe rekordy sięgają daleko poza granice, które do niedawna skłonni byliśmy nieraz traktować jako nieosiągalne dla człowieka ze względu na ograniczenia narzucone przez jego naturę biologiczną. Okazało się, że granice przystosowania organizmu człowieka do obciążeń wysiłkiem fizycznym są elastyczne. Można je poszerzać, czemu służy trening fizyczny. Oparcie treningu sportowego na współczesnej wiedzy o mechanizmach i zakresie adaptacji organizmu do wysiłków fizycznych, na znajomości wpływu na nią różnych czynników genetycznych i środowiskowych jest jednym z najistotniejszych czynników, które decydują o rekordach sprawności fizycznej, osiąganych na boiskach sportowych, w wyprawach wysokogórskich, podwodnych i innych

Szczególnie ważnym elementem jest przystosowanie się narządu oddechowego i krwionośnego do wysiłków fizycznych. Istnienie wszystkich żywych organizmów zależy od pobierania ze środowiska odpowiedniej ilości tlenu, a reakcje oksydacyjne należą do podstawowych procesów energetycznych w spoczynku i pracy. Układ krwionośny jest ściśle owiązany z oddechowym, dzięki pracy serca krew roznosi pobrany tlen do wszystkich narządów i tkanek.

Mając to na uwadze - na podstawie literatury zdecydowałam się na zebranie i usystematyzowanie wiedzy o tym jak reagują one na wzmożoną pracę i jak przystosowują się do wysiłków o różnym charakterze, czasie trwania, różnej intensywności itd., podkreślając tym samym ważność wybranego przez siebie tematu.

Rozdział I

Fizjologia układu oddechowego i

krwionośnego

1. Układ oddechowy

Rola wymiany gazowej

We wszystkich żywych komórkach organizmu ludzkiego stale zachodzą procesy metaboliczne, z których część wymaga dostarczenia energii do ich przebiegu. Jedyną formą energii która może być w tym celu użyta jest energia chemiczna. W procesie oddychania komórkowego zostaje ona uwolniona w ramach utleniania biologicznego substratu organicznego, a około 40% uwolnionej energii - zmagazynowana w postaci wiązań wysokoenergetycznych w ATP jako energia chemiczna. Oddychanie komórkowe może zachodzić w pierwszych z nich następuje niepełne utlenianie substratu organicznego, uwalnia się mało energii, a tym samym zysk energetyczny jest niewielki. W oddychaniu tlenowym substrat organiczny zostaje całkowicie utleniony do CO₂ i H₂O, a łączy zysk energetyczny z utlenienia 1 cząsteczki glukozy wynosi 36 ATP.

Aby proces tlenowego oddychania mógł zachodzić, konieczne jest sprawne dostarczenie tlenu do wszystkich żywych komórek, a to z kolei musi być poprzedzone skutecznym wprowadzeniem go do krwi co wiąże się z problemem wymiany gazowej zachodzącej w płucach.

Mechanizm wentylacji płuc

Wentylacja płuc jest związana z ruchami oddechowymi, na które składają się wdech i wydech. W jamie opłucnowej panuje ciśnienie ujemne, tzn. niższe od atmosferycznego a płuca wypełnia powietrze pod ciśnieniem atmosferycznym. Podczas wdechu, w miarę rozszerzania się opłucnej i wzrostu ujemności ciśnienia, następuje rozciągnięcie płuc, które podążają za przylegającą do nich opłucną płucną. Obniża się ciśnienie w pęcherzykach płucnych i drogach oddechowych i powietrze napływa do płuc w celu wyrównania powstałej różnicy ciśnień. Podczas wydechu włókna sprężyste zawarte w płucach kurczą się, powodując zmniejszenie objętości płuc. Ciśnienie w pęcherzykach pracujących wzrasta powyżej ciśnienia atmosferycznego i powietrze jest usuwane na zewnątrz.

W czasie spoczynku tempo ruchów wdechowych i wydechowych wynosi około 16 oddechów na minutę.

Wymiana, dyfuzja i transport gazów oddechowych

Przenikanie tlenu i dwutlenku węgla przez ścianę pęcherzyków płucnych oraz naczyń włosowatych krwionośnych realizowane jest głównie na drodze dyfuzji.

Gazy oddechowe są transportowane zgodnie z malejącym gradientem prężności i dlatego tlen z pęcherzyków płucnych dyfunduje do osocza, a z osocza do erytrocytów, gdzie wiąże się z hemoglobiną a konkretnie z Fe²⁺ hemu, tworząc oksyhemoplobinę.

Jena cząsteczka hemoglobiny może przyłączyć cztery dwuatomowe cząsteczki tlenu, co zapisujemy Hb(O₂)₄. W tkankach prężność tlenu jest niska, a dwutlenku węgla wysoka i ten ostatni dyfunduje z tkanek do osocza, a dalej do erytrocytów. Powinowactwo hemoglobiny do tlenu jest odwrotnie proporcjonalne do stężenia CO₂.

Podobnie jak tlen, również tlenek węgla jest wiązany przez żelazo hemu tworząc karboksyhemoglobinę a ponieważ CO wykazuje około 200 razy większe powinowactwo do hemoglobiny niż O₂, toteż bardzo mała ilość tego gazu w powietrzu powoduje blokadę wiązania tlenu.

2. Układ krwionośny

Automatyzm pracy serca

Zadaniem serca jest pompowanie krwi z niskociśnieniowych naczyń żylnych do wysokociśnieniowych naczyń tętniczych. W tym celu konieczne są stałe, rytmiczne powtarzające się skurcze serca. Bodźce wywołujące te skurcze nie pochodzą z zewnątrz lecz powstają w samym narządzie w ramach układu przedsionkowo - komorowego. Powstające w węźle zatokowo - przedsionkowym pobudzenie rozprzestrzenia się najpierw na przedsionki a potem na komory. Uszkodzenie tego węzła, powoduje, że funkcje czynnika wyzwalającego bodźca przejmuje niższe piętro w hierarchii układu przewodzącego tj. węzeł przedsionkowo komorowy. Gdy te także ulegnie uszkodzeniu do głosu dochodzi trzeciorzędowy ośrodek automatyzmu serca - pęczek przedsionkowo - komorowy wraz z odgałęzieniami.

Ciśnienie krwi

Ciśnienie krwi w naczyniach tętniczych waha się w zależności od fazy pracy serca. W okresie skurczu komór ciśnienie tętnicze osiąga najwyższą wartość i nosi nazwę ciśnienia tętniczego skurczowego, a w czasie rozkurczu, przed otwarciem zastawek półksiężycowatych, jest najniższe i nazywa się ciśnieniem tętniczym rozkurczowym. Ciśnienie tętnicze krwi zależy od szybkości jej biegu z serca, odpływu do żył, oraz elastyczności i napięcie ścian naczyń tętniczych. Z wiekiem ściany tętnic stają się mniej elastyczne, stawiając większy opór i dlatego ciśnienie tętnicze krwi ulega zwiększeniu.

Ciśnienie krwi w naczyniach żylnych zależy od miejsca pomiaru i pozycji ciała.

Rozdział II

Wpływ wysiłku fizycznego na układ oddechowy i układ krążenia

Przejawem czynnego stosunku człowieka do otaczającego świata jest aktywność ruchowa, której podłożem są skurcze mięśni szkieletowych. Skurczowi mał7ych nawet grup mięśni towarzyszą zmiany czynności szeregu narządów, które zapewniają zaopatrzenie pracujących mięśni w tlen i materiały energetyczne, usuwanie produktów wysiłkowej przemiany materii, eliminację nadmiaru ciepła powstającego podczas pracy itd.

Praca mięśniowa nie występuje jako zjawisko izolowane, dotyczące samych tylko mięśni. Zawsze towarzyszą jej zmiany ogólnoustrojowe. Mówiąc o wysiłku fizycznym (pracy fizycznej) trzeba rozumieć więc pod tą nazwą zarówno skurcze grup mięśniowych, jak i cały zespół towarzyszących im zmian czynności innych narządów i układów. Charakter i zakres tych zmian zależą od rodzaju wysiłków, od ich intensywności oraz czasu ich trwania. Można przeprowadzić następującą klasyfikację wysiłków fizycznych:

1. Wysiłki dynamiczne

• ogólne

• lokalne

• Wysiłki statyczne

• ogólne

• lokalne

Wysiłki dynamiczne wykonywane są przy udziale skurczów izotonicznych, tzn. takich w których zmienia się długość mięśni a ich przyczepy kostne zbliżają się do siebie, lub oddalają. Wysiłki dynamiczne związane są z przemieszczaniem ciała w przestrzeni lub przemieszczaniem części ciała względem siebie. Ruchy stanowiące podłoże wysiłków dynamicznych mogą być koncentryczne (długość kurczących mięśni zmniejsza się np. zgięcie przedramienia) lub ekcentryczne (kurczące się, mięśnie ulegają wydłużeniu np. zginacze przedramienia w czasie jego przeciwstawiania się prostowaniu przedramienia).

Wysiłki statyczne wykonywane są przy udziale skurczów izometrycznych tzn. takich, podczas których wzrasta napięcie (tonus) mięśni natomiast ich długość nie ulega zmianom i nie zmienia się odległość między przyczepami kostnymi tych mięśni (np. utrzymywanie w ręce obciążonej teczki).

Ściśle mówiąc „czyste” skurcze izometryczne mięśni w ustroju nie występują, zwykle wzrostowi tonusu mięśni towarzyszy przynajmniej niewielka zmiana ich długości. Taką „mierzoną” formę skurczów nazywa się auksotoniczną.

Kryterium podziału wysiłków fizycznych na ogólne i lokalne, stanowią rozmiary i liczba zaangażowanych w nich mięśni.

Wysiłkami lokalnymi nazywa się takie w których zaangażowane jest mniej, zaś ogólnymi - więcej niż 30% całej masy mięśniowej ustroju.

Z fizjologicznego punktu widzenia wymienione rodzaje wysiłków różnią się znacznie od siebie przede wszystkim odmiennymi warunkami zaopatrzenia tlenowego pracujących mięśni. Podczas wysiłków lokalnych o pokrywaniu zapotrzebowania mięśni na tlen decydują warunki mięśniowego przepływu krwi i wykorzystania tlenu dostarczonego przez krew. Masa mięśniowa zaangażowana w takich wysiłkach jest względnie niewielka i wzrost zapotrzebowania na tlen z łatwością może być wyrównywany przez zwiększone pobieranie tlenu z powietrza, dzięki zwiększonej pracy układu oddechowego i pracy serca. Sprawność tych narządów nie ma więc większego znaczenia w określaniu zdolności do wykonywania wysiłków lokalnych. Zależy ona głównie od sprawności regulacji mięśniowego przepływu krwi, nerwowej kontroli ich czynności oraz fizycznych i biochemicznych właściwościach samych mięśni. Sprawność funkcji zaopatrzenia tlenowego decyduje natomiast o zdolności wykonywania wysiłków ogólnych, zwłaszcza dynamicznych.

Intensywność (ilość energii wydatkowanej w jednostce czasu) i czas trwania wysiłków fizycznych współdecydują również o obrazie wysiłkowych zmian czynnościowych. Im większa jest intensywność wysiłku, tym bardziej wzrasta w jednostce czasu zapotrzebowanie mięśni na tlen i tym więcej powstaje energii cieplnej. Podczas wysiłków o znacznej i dużej intensywności szczególnie obciążone są więc układy współdziałające w pokrywaniu zapotrzebowania tlenowego ustroju, w termoregulacji oddechowej i krążenia. Wysiłki długotrwałe (powyżej 40-60 min) są to wysiłki o małej lub umiarkowanej intensywności. Obciążenie układu oddechowego i krwionośnego jest umiarkowane, zaś ogólny wydatek energii zależy od czasu ich wykonywania i może w ciągu dnia osiągnąć bardzo znaczne wielkości.

Energetyka wysiłku

Wykonanie każdego ruchu wymaga dostarczenia mięśniom energii. Podstawowym związkiem - nośnikiem energii -jest adenozynotrifosforan (ATP) - Zapasy ATP w mięśniach są bardzo niewielkie i wyczerpują się po 5 sekundach ich pracy. Dłuższa praca wymaga natychmiastowego dostosowania szybkości resyntezy ATP do szybkości jej rozpadu. Intensywny wysiłek np. bieg sprinterski, trwający do 10 s. odbywa się przede wszystkim kosztem mięśniowych zasobów fosfokreatyny, białka wysoko energetycznego, nieodzownego do odtworzenia adenozynotrifosforanu. Po Wyczerpaniu i tych zapasów organizmu, aby uzyskać niezbędną mu energię, uruchamia dwa inne procesy metaboliczne ją tworzące - jeden nie wymagający tlenu (anaerobowy) i drugi wykorzystujący tlen (aerobowy).

W początkowym okresie wysiłku, zanim nie wzrośnie przepływ krwi przez mięśnie zapewniający lepsze zaopatrzenie ich w tlen, uruchamiany jest pierwszy z nich, zwany glikolizą. Komórki mięśniowe rozkładają glikogen znajdujący się w mięśniu, a uwolnioną energię wykorzystują do odtworzenia ATP. Beztlenowy metabolizm glikogenu prowadzi jednak do powstawania kwasu mlekowego i nagromadzeniu go w mięśniu. Wysoka koncentracja tego metabolitu utrudnia, a niekiedy uniemożliwia pracę. Po 2-4 minutach od momentu rozpoczęcia ćwiczeń aktywność układów współdziałających w pokrywaniu zapotrzebowania tlenowego (układy oddychania i krążenia) osiąga maksymalny poziom i w metabolizmie pracujących mięśni zaczynają dominować energetyczne procesy tlenowe.

1. UKŁAD ODDECHOWY

Zaopatrzenie tlenowe mięśni podczas wysiłków fizycznych.

Od momentu rozpoczęcia pracy fizycznej wzrasta zapotrzebowanie ustroju na tlen. Jeżeli intensywność pracy jest stała, pochłanianie tlenu przez ustrój szybko wzrasta i po chwili stabilizuje się na poziomie odpowiadającym wysiłkowemu zapotrzebowaniu tlenowemu, jeżeli zapotrzebowanie nie przekracza maksymalnej zdolności pochłaniania tlenu przez ustrój.




Rys. 1. Zapotrzebowanie organizmu człowieka na tlen i pochłanianie tlenu przez ustrój podczas wysiłku fizycznego - zależność ogólna.

Okres stopniowego wzrastania pochłaniania tlenu, występujący na początku każdego wysiłku fizycznego, związany jest z adaptacją funkcji zaopatrzenia tlenowego do wymogów pracy (do zapotrzebowania na tlen). Trwa on różnie długo, od 1-2 do 4-7 min., zależnie od intensywności wysiłku. Im cięższy jest wysiłek, im większa ilość pracy wykonywana jest w ciągu jednostki czasu, tym dłużej trwa okres adaptacji wysiłkowej, wyrażający się m.in. w opóźnieniu osiągnięcia przez pochłanianie tlenu poziomu odpowiadającego zapotrzebowaniu na tlen. Po osiągnięciu tego poziomu pochłanianie tlenu utrzymuje się na nim.

Stan taki nazywa się równowagą czynnościową (steady state). W stanie równowagi czynnościowej zapotrzebowanie mięśni na tlen jest zatem bieżąco pokrywane przez odpowiednie pochłanianie tlenu.

Dokładniejsze pomiary pochłaniania tlenu podczas pracy wykonywanej w warunkach równowagi czynnościowej wskazują, że stabilność pochłaniania tlenu jest względna tzn. tylko średnie pochłanianie tlenu w ciągu dłuższych (kilkuminutowych) okresów jest stałe. Pochłanianie tlenu mierzone w krótkich odstępach czasu waha się natomiast znacznie -jest co chwilę nieco wyższe od poziomu średniego, równe mu lub niższe. Oscylacje takie są większe podczas wysiłków o niskiej intensywności zmniejszają się w miarę wzrostu intensywności do pewnego poziomu, po czym - przy dalszym jej wzroście znowu zwiększają się. Przyczyną tej niestałości stanu równowagi czynnościowej jest włączenie się podczas pracy dodatkowych grup mięśniowych, współdziałających w utrzymywaniu równowagi ciała, w zmianach pozycji ciał (np. nachylenia tułowia), gdy wzrasta zmęczenie.

Podczas lekkich i umiarkowanych wysiłków fizycznych, wykonywanych w warunkach równowagi czynnościowej, bieżąco pokrywane jest zapotrzebowanie mięśni na tlen a energii do ich skurczów dostarczają tlenowe (aerobowe) procesy metaboliczne. Nie dotlenione produkty przemiany materii (np. kwas mlekowy) nie gromadzą się w mięśniach i stężenie ich we krwi nie wzrasta. W rozpatrywanym zakresie obciążeń wysiłkowych (lekkie lub umiarkowane) wzrost intensywności pracy wiąże się ze wzrostem tempa metabolizmu m.in. przemiany węglowodanów. Towarzyszy mu jednak proporcjonalny wzrost tempa pochłaniania tlenu.

W jednostce czasu powstaje wprawdzie więcej kwasu pirogronowego, jednocześnie jednak proporcjonalnie większa ilość tego związku ulega dalszemu metabolizmowi w cyklu Krebsa. Ilość kwasu mlekowego powstającego w jednostce czasu jest także większa, lecz pozostaje zachowana proporcja między ilością powstającego kwasu mlekowego i kwasu pirogronowego. Pewne ilości obu tych związków mogą przeniknąć do krwi, gdzie ich stężenie może nieco wzrosnąć, jednak stosunek stężenia kwasu mlekowego do kwasu pirogronowego nie zmienia się. Sytuacja zmienia się, gdy zapotrzebowanie w tlen staje się niedostateczne w stosunku do zapotrzebowania mięśni w tlen. Tempo metabolizmu jest jeszcze większe, ale nie towarzyszy mu proporcjonalny wzrost pochłaniania tlenu.

Znaczna część powstającego kwasu pirogronowego ulega przemianie w kwas mlekowy, który gromadzi się w mięśniach i dyfunduje do krwi. We krwi wzrasta stężenie kwasu mlekowego w nadmiarze w stosunku do stężenia kwasu pirogronowego. Jest to wyrazem deficytu tlenu w ustroju.

W miarę dalszego zwiększania intensywności pracy wzrost stężenia kwasu mlekowego we krwi jest coraz większy. Gdy intensywność wysiłku osiągnie poziom, przy którym zapotrzebowanie na tlen u ludzi nie wytrenowanych wynosi 30-50 % a u wytrenowanych 50-80 % maksymalnej zdolności pochłaniania tlenu przez ustrój, krzywa zależności między stężeniem kwasu mlekowego we krwi a intensywnością pracy staje się stroma. Coraz większa część ogólnego kosztu energetycznego pracy pokrywana jest przez beztlenowe procesy przemiany materii. Gdy intensywność pracy jest taka duża, że zapotrzebowanie na tlen przekracza maksymalną zdolność pochłaniania tlenu przez ustrój, każdy dalszy wzrost intensywności pracy może zachodzić jedynie przy wykorzystaniu procesów beztlenowych jako źródła energii.

Dług tlenowy

W wielu przypadkach np. zagrożenia lub podczas startu w niektórych dyscyplinach sportowych, nie zawsze istnieją warunki dla pełnego zaopatrywania pracujących tkanek w tlen. Wykonywanie pracy oparte jest wtedy na anaerobowych źródłach energii, głównie kosztem rozpadu wysoko energetycznych związków fosforanowych (fosfagenu) a następnie beztlenowej glikozy. Dzieje się tak we wszystkich wysiłkach krótkich o dużym lub maksymalnym obciążeniu, kiedy nie ma czasu na pełną adaptację i uruchomienie całego systemu układów transportujących tlen do tkanek lub przy zapotrzebowaniu na tlen przerastającym możliwości układu krążenia. W przypadkach szerokiego korzystania z beztlenowych reakcji dochodzi do powstania i gromadzenia się kwaśnych produktów przemiany, jak kwas mlekowy. Prowadzi to do naruszenia potencjału energetycznego oraz wyczerpania organizmu. Przywrócenie równowagi energetycznej ustroju, tzn. utlenienie nadmiaru kwasu mlekowego i odbudowa potencjału energetycznego, wymaga zużycia adekwatnych ilości tlenu.

Dług tlenowy powstaje zawsze w początkowym okresie pracy, w wyniku opóźnionego rozwoju tlenowych procesów energetycznych, a ponadto we wszystkich przypadkach pracy, w której zapotrzebowanie na tlen przewyższa możliwości dostosowania i zużywania przez tkanki adekwatnych ilości tlenu. W praktyce sportowej - np. podczas średnich i długich biegów oraz w podobnych wysiłkach - dług tlenowy, poza okresem początkowym, zaciągany jest w czasie przyspieszeń, walki o prowadzenie oraz - w największej ilości - podczas finiszu.

Według klasycznych poglądów mechanizm powstawania długu tlenowego jest następujący. Podczas pracy o dużej intensywności oraz na początku nawet lekkiej pracy zaopatrzenie mięśni w tlen jest niedostateczne w stosunku do ich zapotrzebowania. Kwas mlekowy gromadzi się w mięśniach w nadmiarze w stosunku do kwasu pirogronowego i dyfunduje do płynu pozakomórkowego. Gromadzenie się tego związku jest więc wyrazem względnego niedoboru tlenu w ustroju - długu tlenowego - z zaciąganiem którego, kosztem częściowo beztlenowych procesów metabolicznych wykonywana jest praca. Z chwilą zakończenia pracy wytwarzanie kwasu mlekowego zmniejsza się do poziomu spoczynkowego. Zaopatrzenie tlenowe staje się dostateczne dla stopniowego spalania kwasu mlekowego nagromadzonego podczas pracy, pochłanianie tlenu utrzymuje się na poziomie wyższym od spoczynkowego.

Wyróżnia się dwa rodzaje likwidacji długu tlenowego: bezmleczanowy dług tlenowy (alactacid oxygen debt) oraz mleczanowy dług tlenowy (lactacid oxygen debt).

Praktycznie na początku każdej pracy, nie zależnie od jej intensywności, zaciągany jest pewien dług tlenowy. Przyczyną jego powstawania jest opisane wyżej opóźnienie w wysiłkowej adaptacji funkcji zaopatrzenia tlenowego.

Jeżeli intensywność pracy jest mała zaciąganie umawianej postaci długu tlenowego nie towarzyszy wzrost stężenia kwasu mlekowego w płynach ustrojowych. Dlatego nazywa się go bezmleczanowym długiem tlenowym. Bezmleczanowy dług tlenowy powstaje również podczas wysiłków fizycznych o dużej intensywności, jako część ogólnego długu tlenowego.

Na początku każdej pracy gwałtownie wzrasta zapotrzebowanie mięśni na tlen. Zanim czynność układu oddechowego, a zwłaszcza narządu krążenia, zwiększy się w stopniu odpowiadającym wysiłkowemu zapotrzebowaniu na tlen źródłem energii są zarówno beztlenowe, jak i tlenowe procesy metaboliczne dzięki wykorzystywaniu ustrojowych zasobów tlenowych. Zwiększone po pracy pochłanianie tlenu jest w takich warunkach związane z restytucją ustrojowych zasobów tlenu oraz odbudową wysokoenergetycznych związków fosforowych, których rozpad umożliwił skurcze mięśni w początkowym okresie pracy, ale których zasoby zmniejszyły się w tym okresie.

Tak więc odbudowę cząsteczek ATP, których rozpad pozwala na mechaniczną pracę mięśni, umożliwia rozpad fosfokreatyny i tlenowa przemiana węglowodanów. Tlen czerpany jest początkowo z zasobów wewnątrz-ustrojowych: zmniejsza się ilość tlenu rozpuszczonego we krwi dopływającej do mięśni - zmniejsza się wysycenie tlenem krwi żylnej, ulegają redukcji utlenione koenzymy. Żaden z tych procesów nie prowadzi do powstawania kwasu mlekowego. Procesy te są przyczyną powstawania „bezmleczanowego długu tlenowego.

Reasumując można stwierdzić, że na początku każdej pracy powstaje deficyt tlenu. Jeżeli intensywność pracy jest niska, a czas jej trwania krótki, zaciągany jest bezmleczanowy dług tlenowy. Gdy praca trwa dłużej lub ma większą intensywność, obok bezmleczanowego długu tlenowego może być zaciągany mleczanowy dług tlenowy i wzrastać stężenie kwasu mlekowego we krwi.

Iloraz oddechowy (R) i jego zmiany podczas pracy

Iloraz oddechowy (R) określa stosunek wydalanego CO₂ do pobieranego O₂ i jego zmiany podczas pracy. Pozwala to w warunkach spoczynkowych na ocenę rodzaju spalonych w ustroju związków organicznych tj. węglowodanów (R = 1,0), białek (R = 0,85), czy tłuszczów (R = 0,7).

W wysiłkach fizycznych iloraz oddechowy, będący w spoczynku wykładnikiem przemian metabolicznych ulega bardzo dużym wahaniom na co ma wpływ szereg czynników. Wydalany podczas pracy CO₂ pochodzi nie tylko z procesów utlenień tkankowych, ale również ze związków buforowych krwi, z których wypierany jest głównie przez dyfundujący kwas mlekowy. Zatem na zmiany ilorazu oddechowego podczas pracy mogą mieć takie czynniki, jak rodzaj wysiłku, czas trwania, intensywność, a w dużym stopniu wytrenowanie. Podczas pracy fizycznej o umiarkowanej intensywności iloraz oddechowy, po niewielkim i nie zawsze występującym obniżeniu w stosunku do spoczynkowego, wzrasta przekraczając w początkowym okresie pracy poziom 1,0, a dalej w okresie steady state ulega obniżeniu i stabilizuje się na poziomie większym od spoczynkowego lecz poniżej 1,0. Wzrost ilorazu oddechowego powyżej 1,0 w początkowym okresie jest wyrazem przewagi metabolizmu anaerobowego i opóźnionej adaptacji do wysiłku.

Przy zwiększeniu intensywności wykonywanej pracy iloraz oddechowy wzrasta wyraźnie i przekracza poziom spoczynkowy. Ten wzrost ilorazu oddechowego odpowiada zwiększeniu się we krwi mleczanów i spadkowi dwuwęglanów. Z tych względów iloraz oddechowy może być wykładnikiem intensywności przemian anaerobowych i zapotrzebowania tlenu w mięśniach.




Rys. 2. Zmiany ilorazu oddechowego w początkowym okresie pracy

W okresie wypoczynku po krótkich wysiłkach iloraz oddechowy gwałtownie wzrasta do poziomu 1,5 a nawet 2,0, w rezultacie wypieranie CO₂ z dwuwęglanów przez dyfundujący do krwi kwas mlekowy. Po tym okresie R stopniowo wraca do stanu spoczynkowego.

Po drugich, wyczerpujących wysiłkach często występuje obniżenie R poniżej stanu spoczynkowego. Może to być wyrazem wyczerpania rezerw węglowodanowych i większego udziału w metabolizmie ciał białkowych i tłuszczowych.

Klasyfikacja wysiłków sportowych z punktu widzenia zużycia tlenu

Zużycie energii podczas wysiłków sportowych jest proporcjonalna do ich intensywności. Energia ta czerpana jest z energetycznych procesów anaerobowych lub z aerobowych, bądź też w różnym stopniu z obu źródeł jednocześnie zależy to od intensywności wykonywanych wysiłków, czasu trwania, wytrenowania itd.

Krótkie wysiłki o obciążeniu maksymalnym, jak bieg na 100 i 200 m., wykonywane są prawie całkowicie kosztem energii anaerobowej. Dług tlenowy dochodzi w takich przypadkach do 96% całkowitego zapotrzebowania tlenowego. Drugą grupę stanowią wysiłki o zdecydowanej przewadze energetycznych procesów tlenowych (aerobowych). Chodzi tu o wszystkie długotrwałe wysiłki (konkurencje sportowe) typu wytrzymałościowego. Zużycie tlenu w tych wysiłkach odpowiada na ogół aktualnemu zapotrzebowaniu O₂, czyli koszt energetyczny pokrywany jest przez reakcje tlenowe (oksydacyjne). Dług O₂ powstaje wtedy głównie w początkowym okresie pracy. Odnosi się to do przypadków wykonywania pracy o stałym obciążeniu. Istnieje też grupa wysiłków, w których energetyka pracy mięśniowej oparta jest w równym stopniu na metabolizmie anaerobowym i aerobowym. Nieomal wszystkie gry sportowe oparte są na powtarzających się przez cały czas gry ostrych, sprinterskich zrywach ze stosunkowo krótkimi momentami o zwolnionym tempie.

W tego rodzaju wysiłkach zachodzi stale, lecz z różną częstotliwością powtarzające się zaciąganie i spłacenie długu tlenowego.

Wysiłki sportowe można podzielić:

1. Ze względu na rodzaj źródeł energii, na:

• anaerobowe (beztlenowe)

• aerobowe (tlenowe)

• mieszane

2. Ze względu na obciążenie:

Obciążenie	Zużycie O2 % zapotrzebowania O2	Dług O2 i zapotrzebowania O2
maksymalne średnie umiarkowane	4 - 6 23 - 49 73 - 87	96 - 94 77 - 21 27 - 13

Czynność oddychania w spoczynku i pracy

Złożony proces oddychania można podzielić na 5 etapów:

1. wymiana gazów między przestrzenią pęcherzykową a środowiskiem (oddychanie płucne)

2. wymiana gazów między krwią a powietrzem pęcherzykowym

3. transport gazów przez krew

4. wymiana gazów między krwią a tkankami

5. oddychanie tkankowe

Istotą czterech pierwszych etapów oddychania jest dostarczanie, wiązanie i transport tlenu przez krew do tkanek oraz wydalanie powstającego w tkankach dwutlenku węgla. Oddychanie tkankowe stanowi ciąg enzymatycznych reakcji utlenień z wykorzystywaniem tlenu atmosferycznego. Reakcje te są źródłem energii wykorzystywanej we wszystkich procesach życiowych organizmu.

Oddychanie płucne zapewnia warunki dla efektywnej wymiany gazowej poprzez błonę pęcherzykowo-właśniczkową. Ponieważ dyfuzja gazów odbywa się na zasadzie różnicy ciśnień parcjalnych, zadaniem oddychania płucnego jest utrzymanie mniej więcej stałej różnicy ciśnień parcjalnych gazów (CO₂ i O₂ między powietrzem pęcherzykowym a krwią przepływającą przez kapilary płucne. Zadanie to polega na efektywnej wentylacji czyli przewietrzaniu przestrzeni pęcherzykowej.

Zwiększone podczas pracy zużycie tlenu i wydalanie dwutlenku węgla pociąga za sobą nasilenie czynności oddychania. Czynność układu oddychania charakteryzują trzy zmienne parametry, tj. częstotliwość oddychania czyli rytm oddechowy, głębokość oddychania - określająca ilość powietrza oddechowego - i wreszcie pojemność minutowa płuc, nazywana też wentylacja płuc.

Pojemność minutowa płuc w spoczynku przy rytmie oddechowym 11 - 18 / min. i głębokości oddychania 0,5 l. wynosi ok. 5,5 - 8 l/min. Podczas wysiłków wartości te ulegają powiększeniu w stopniu odpowiadającym przede wszystkim intensywności pracy, a następnie płci, wiekowi oraz wytrenowaniu.

Wzrost przewietrzania płuc zachodzi na drodze pogłębiania oddychania, jak też przyspieszenia rytmu oddechowego w pracy fizycznej zwiększa się najpierw głębokość oddychania która może wynosić 1,0 - 4,0 l., a jeśli to nie wystarcza ulega przyśpieszeniu czynność oddychania od 25 do 40 na minutę i więcej.

Oddychanie wolne i głębokie jest bardziej efektywne i sprzyja lepszemu wykorzystywaniu tlenu z powietrza wdechowego - takie oddychanie charakteryzuje osobników wytrenowanych.

Wentylacja płuc

Nasilenie czynności oddechowej podczas wysiłków fizycznych umożliwia zwiększenie wymiany gazowej w płucach w stopniu odpowiadającym zwiększonemu zapotrzebowaniu mięśni na tlen i zwiększonemu wytwarzaniu w nich, ewentualnie wypieraniu z wodorowęglanów osocza, dwutlenku węgla.

Do czynników warunkujących pokrywanie zwiększonego podczas wysiłków zapotrzebowania mięśni na tlen i usuwanie wytwarzanego w nich CO₂ należy:

• dostateczna wentylacja pęcherzykowa,

• odpowiedni stosunek wentylacji do perfuzji płuc

• dostateczny przepływ przez płuca krwi o prawidłowej pojemności tlenowej.

• Nasilenie czynności oddechowej zwiększa ponadto ucieczkę z organizmu ciepła, związana z parowaniem wody z powierzchni pęcherzyków płucnych i dróg oddechowych.

Wentylacja płuc (V_E) zależy od objętości oddechowej (V_T) i częstości oddechów na minutę (R_f).

Z chwilą rozpoczęcia wysiłku fizycznego wentylacja płuc zwiększa się natychmiast.

Jeżeli obciążenie wysiłkowe jest stale, to zmiany wentylacji płuc (od jej poziomu spoczynkowego do poziomu odpowiadającego intensywności wysiłku) mają charakterystyczny dwufazowy przebieg.




Rys. 3. Zmiany wentylacji płuc podczas wysiłku fizycznego.

Występuje gwałtowny skok wentylacji płuc z chwilą rozpoczęcia wysiłku, po czym przez 20 - 30 s. utrzymuje się na osiągniętym w taki sposób poziomie. Następnie rozpoczyna się druga faza wysiłkowych zmian V_E. Wentylacja płuc dalej zwiększa się, początkowo szybciej i następnie wolniej, osiągając po 3 - 4 min. poziom odpowiadający intensywności wysiłku, na którym stabilizuje się. Poziom stabilizacji V_E jest tym wyższy, im większa jest intensywność wysiłku. Natomiast wzrost V_E w pierwszej fazie jej zmian - wysokość skoku na początku wysiłku, nie zależy od jego intensywności.

Również przebieg zmian V_E po zakończeniu wysiłku ma charakter dwufazowy (rys. 3). W pierwszej szybkiej fazie powysiłkowych zmian V_E zmniejsza się ona bardziej, niż wzrasta w pierwszej fazie zmian na początku wysiłku. Ponadto zmniejszanie się wentylacji płuc w pierwszej fazie jej zmian powysiłkowych zależy od intensywności wysiłku, tzn. od poziomu stabilizacji V_E podczas jego trwania.

Zależność wentylacji płuc od intensywności wysiłku

Wentylacja płuc zwiększa się wprost proporcjonalnie do intensywności wysiłku (Vo₂), dopóki nie przekroczy 70% intensywności maksymalnej, tzn. takiej, przy której osiągane jest maksymalne pochłanianie tlenu przez organizm (Vo₂ max.). Po przekroczeniu tego poziomu obciążenia wysiłkowego zależność między V_Ea Vo₂ traci charakter prostoliniowy.




Rys. 4. Typowe zmiany wentylacji płuc (V_E), stężenia mleczanu (LA) i amin katecholowych (NA+A) we krwi, PaCO₂ oraz pH krwi podczas wysiłków o wzrastającej intensywności (V0₂). Dla uproszczenia zaznaczono tylko typowy przebieg zmian stężeń NA+A, bez podawania ich wartości.

Linia wyrażająca tę zależność odchyla się coraz bardziej ku górze. Występuje hiperwetylacja - CO₂ we krwi tętniczej zaczyna się zmniejszać. Zmniejsza się współczynnik pobierania tlenu w płucach (Vo₂/V_E). Coraz bardziej zwiększa się stężenie mleczanu i jonów wodorowych we krwi.

Poziom obciążenia wysiłkowego, powyżej którego pojawia się kwasica metaboliczna w następstwie akumulacji mleczanu we krwi, podczas stopniowanego wysiłku fizycznego i towarzyszące jej zmiany w wymianie gazowej w płucach definiuje się mianem progu wentylacyjnego (VT).

Maksymalna wentylacja płuc (V_Emax) jest różna u ludzi o różnej wydolności fizycznej. U ludzi o dobrej wydolności sięga zwykle 110-130 l/min., u ludzi o małej wydolności 70-90 l/min., a u niektórych sportowców może przekraczać 150-160 l/min., wyjątkowo sięgając 200-210 l/min. Wentylacja płuc może więc podczas wysiłków fizycznych zwiększać się przeszło 25 razy w stosunku do wartości spoczynkowej.

Wentylacja pęcherzykowa i przestrzeń martwa

W spoczynku około 30% ogólnej wentylacji płuc stanowi wentylacja przestrzeni martwej (V_D). Większa jej część u młodych ludzi (przeciętnie 150 ml) przypada na tzw. anatomiczną przestrzeń martwą, zawartą w drogach oddechowych, mniejsza zaś, lecz znacząca część (30-40 ml.) stanowi tzw. pęcherzykowa przestrzeń martwa, która jest wynikiem przede wszystkim nie pokrywania się wentylacji i perfuzji płuc (czynnościowa przestrzeń martwa).

Wentylacja pęcherzykowa podczas wysiłków fizycznych zależy od dwu czynników: ogólnej wentylacji płuc i wentylacji przestrzeni martwej:

V_A=V_E-V_O

Gdzie:

V_A - wentylacja pęcherzykowa

V_E - wentylacja ogólna płuc

V_D - wentylacja przestrzeni martwej

Przestrzeń martwa nie jest jednak stało wielkością i wzrasta w czasie wysiłków proporcjonalnie do ich intensywności i równoległego do niej wzrostu objętości oddechowej.

Wentylacja pęcherzykowa wyliczona na podstawie przytoczonego wzoru stanowi w spoczynku 65-70% ogólnej wentylacji płuc zaś podczas wysiłków fizycznych może przekraczać 90%.

Podczas wysiłków fizycznych o małej lub umiarkowanej intensywności prężność CO₂ w powietrzu pęcherzykowym nie zmienia się, lub nieco wzrasta, natomiast podczas wysiłków o wysokiej intensywności może się znacznie zmniejszać. Prężność tlenu w powietrzu pęcherzykowym podczas lekkich i umiarkowanych wysiłków nie zmienia się, natomiast podczas wysiłków o wysokiej intensywności może nawet nieco wzrastać.

Pojemność dyfuzyjna płuc

Pojemność ta (D_L) jest miarą dyfuzyjnego przenikania gazu między pęcherzykami płucnymi a krwią przepływającą przez naczynia włosowate płuc. Miarą pojemności dyfuzyjnej płuc jest objętość gazu dyfundująca przez barierę pęcherzykowo-włośniczkową w ciągu minuty w przeliczeniu na 1 mm. Hg (0,1333 kPa) różnicy ciśnienia parcjalnego tego gazu między powietrzem pęcherzykowym a krwią włośniczkową w płucach.

Pojemność dyfuzyjna płuc informuje o wielkości czynnego łożyska naczyń włosowatych w płucach, powierzchni wymiany gazów i oporze stawianym przez barierę pęcherzykowo-włośniczkową, dla ich dyfuzji.

Podczas wysiłków fizycznych pojemność dyfuzyjna płuc zwiększa się wraz z obciążeniem aż do obciążeń bliskich maksymalnym. U niektórych ludzi może występować stabilizacja D_L podczas wysiłków powodujących przyspieszenie częstości skurczów serce do 120-1 50/min., po czym D_L wzrasta nadal w miarę dalszego zwiększania obciążenia.

Przyczyną wzrostu D_L podczas wysiłków fizycznych jest przede wszystkim zwiększenie powierzchni wymiany gazów między atmosferą pęcherzyków płucnych a krwią przepływającą przez płuca.

Zmęczenie mięśni oddechowych

Mięśnie oddechowe, podobnie jak inne mięśnie szkieletowe, mogą zostać obciążone pracą w stopniu prowadzącym do rozwoju ich zmęczenia. Zmęczenie mięśni oddechowych może utrudnić lub uniemożliwić utrzymywanie wentylacji płuc na poziomie zapewniającym stałą prężność CO₂ we krwi.

O możliwym rozwoju zmęczenia mięśni oddechowych decydują przede wszystkim trzy wyniki:

• Praca oddechowa

• Siła mięśni oddechowych

• Wydajność pracy tych mięśni

U podłoża mechanizmu rozwoju zmęczenia mięśni oddechowych leżą te same podstawowe zmiany biochemiczne i czynnościowe które decydują o zmęczeniu innych mięśni szkieletowych. Zostały one zestawione w tabeli ze szczególnym uwzględnieniem warunków czynności mięśni oddechowych.

Czynniki determinujące wydatek energetyczny mięśni wdechowych	Czynniki determinujące energię dostępną dla mięśni wdechowych
Praca oddechowa: wentylacja płuc, częstość oddechów i objętość oddechowa, podatność i opory w układzie oddechowym Siła mięśni oddechowych: objętość płuc zaniki mięśniowe niedojrzałość mięśni choroby układu nerwowo - mięśniowego stan odżywienia Wydajność pracy oddechowej	Zawartość tlenu we krwi tętniczej: wysycenie krwi tlenem stężenie Hb we krwi Przepływ krwi przez mięśnie wdechowe: objętość minutowa serca dystrybucja obwodowego przepływu krwi ? siła skurczów mięśni wdechowych Stężenie substratów energetycznych we krwi Zasoby energetyczne organizmu (stan odżywiania) Możliwość wykorzystania zasobów energetycznych

Tabela 1. Czynniki decydujące o rozwoju zmęczenia mięśni wdechowych

Wydatek energii związany z pracą mięśni oddechowych wzrasta w warunkach zwiększonych oporów oddechowych, np. zwężenia dróg oddechowych, zmniejszenia podatności płuc, hipowentylacji, zbyt małej lub zbyt dużej w stosunku do zmian objętości oddechowej, częstości oddechów.

Ważnym czynnikiem jest stopień rozciągnięcia włókien mięśniowych w chwili poprzedzającej ich skurcz. Im jest ono większe, tym większą siłę rozwijają te włókna przy jednakowym ich pobudzeniu. Rozciągnięcie włókien mięśni wdechowych zależy od objętości płuc na początku wdechu. Im jest ona większa, tym mniejsze jest rozciągnięcie mięśni wdechowych i mniejsza siła ich skurczu. Opór wydechowy może zmniejszyć siłę skurczu mięśni wdechowych i przyczynić się do rozwoju ich zmęczenia, nawet bez wzrostu pracy wdechowej.

Objawami zmęczenia mięśni oddechowych są:

• Gwałtowne, szybkie ruchy oddechowe,

• Paradoksalne oddechowe ruchy powłok jamy brzusznej,

• Naprzemienne oddychanie przeponowe i żebrowe.

Jedynym sposobem usuwania zmęczenia mięśni oddechowych jest przejściowe choćby stworzenie warunków do ich odpoczynku.

Trening mięśni oddechowych zwiększając ich siłę przyczynia się do zwiększenia ich odporności na zmęczenie.

Regulacją oddychania w pracy

Regulacja czynności oddychania należy do złożonych neuro-humoralnych mechanizmów, w których decydującą rolę pełnią ośrodki oddechowe w substancji siatkowatej rdzenia przedłużonego i mostu.

Ośrodki oddechowe spełniające rolę układu regulującego reagują w odpowiedzi na informacje (sprzężenie zwrotne) płynące z obwodu w postaci bodźców, działających bezpośredni lub za pośrednictwem chemoreceptorów. Wchodzą tu w grę takie czynniki, jak wzrost koncentracji jonów H⁺, wzrasttaPco₂, a ponadto zwiększa się pobudliwość ośrodków oddechowych. Pewien wpływ na pobudliwość ośrodków oddechowych ma podniesienie ciepłoty podczas pracy fizycznej oraz wzrost poziomu noradrenaliny.

Nie bez znaczenia jest impulsacja proprioreceptywna z pracujących narządów.

2. Układ krążenia

Spośród różnych czynności spełnianych przez układ krążenia podczas wysiłków fizycznych szczególną rolę odgrywają:

• transport tlenu z płuc do tkanek obwodowych (podczas wysiłków głównie do mięśni) oraz dwutlenku węgla w przeciwnym kierunku,

• transport ciepła z narządów o dużej przemianie materii (mięśnie, wątroba i in.) do skóry, poprzez którą jest usuwany tego nadmiar z ustroju,

• transport substratów energetycznych z ich źródeł pozamięśniowych (tkanka tłuszczowa, wątroba) do mózgu i mięśni,

• transport metabolitów z mięśni i innych tkanek do narządów, w których ulegają dalszej przemianie (wątroba, mięśnie nieczynne i in.) lub usuwaniu (nerki),

• transport hormonów i innych substancji biologicznie czynnych między tkankami, w których powstają, a tkankami na które działają, oraz do narządów w których ulegają eliminacji (metabolicznej lub innej).

Przebieg wymienionych czynności układu krążenia podczas pracy mięśniowej decyduje w dużym stopniu o zdolności człowieka do wykonywania wysiłku fizycznego, czyli o intensywności wysiłku, jaką może osiągnąć, i o czasie przez jaki może go wykonywać.

Stopień dostosowania czynności układu krążenia do zwiększonego, w stosunku do stanu spoczynkowego zapotrzebowania podczas wysiłku fizycznego, zależy od:

• zmian czynności serca

• zmian obwodowego przepływu krwi.

Przebieg zachodzących podczas wysiłków fizycznych zmian wskaźników czynności układu krążenia, tj. częstości skurczów serca, objętości wyrzutowej i minutowej serca oraz tętniczo - żylnej różnicy zawartości tlenu we krwi może być różny w zależności od pozycji ciała, intensywności wysiłku, czasu trwania wysiłku oraz indywidualnych cech badanego człowieka (wiek, płeć, stopień aktywności ruchowej lub wytrenowania, sposób odżywiania się i in.). Zmiana każdego wskaźnika funkcji układu krążenia może wpłynąć na sprawność zaopatrzenia tlenowego tkanek, zwłaszcza podczas ciężkich wysiłków fizycznych. Należy pamiętać, że pogorszenie jednego z tych wskaźników może być wyrównane przez silniejszą aktywność innego, tak, że zaopatrzenie tkanek w tlen nie zmieni się. Niedostateczne np. zwiększenie objętości wyrzutowej serca podczas wysiłku może być skompensowane przez większe przyspieszenie częstości skurczów, a niewystarczająco zwiększone objętość minutowa - przez większe obwodowe wykorzystywanie tlenu z krwi i większą w rezultacie różnicę tętniczo - żylną zawartości tlenu. Dlatego ocena pochłaniania tlenu podczas standardowego wysiłku fizycznego może, ale nie musi dostarczyć informacji o sprawności adaptacji wysiłkowej układu krążenia.

Pojemność minutowa serca

Pojemność minutowa serca (Q) zależy od pojemności wyrzutowej (SV) oraz częstości skurczów serca (HR).

W spoczynku pojemność minutowa serca wynosi u człowieka dorosłego średnio 4-5 l. tzn. mniej więcej tyle, ile wynosi objętość krwi krążącej. Podobnie jak objętość krwi krążącej, także pojemność minutowa serca jest różna u ludzi o różnych rozmiarach ciała i dlatego, w celu operowania bardziej porównywalną wielkością, wyraża się ją niekiedy w przeliczeniu na 1 m² powierzchni ciała jako tzw. wskaźnik sercowy (cardiac index). W spoczynku pojemność minutowa serca nie jest idealnie stała i łatwo ulega przejściowemu zwiększeniu pod wpływem emocji, zmian temperatury otoczenia, a nawet takich czynników, jak bodźce akustyczne itp.

Rozpoczęcie wysiłku fizycznego powoduje gwałtowny, choć niewielki, wzrost pojemności minutowej serca, która następnie stopniowo wzrasta aż do poziomu odpowiadającego intensywności wysiłku (wysiłkowemu pochłanianiu tlenu przez ustrój).

Ta początkowa, szybka faza wzrostu a trwa 1-2 min. podczas pracy lekkiej i umiarkowane i nieco dłużej podczas ciężkiej pracy.




Rys. 5. Zmiany pojemności minutowej serca podczas pracy fizycznej.

Tempo wzrastania pojemności minutowej serca jest bliskie tempu wzrastania pochłaniania tlenu przez ustrój.

Podczas lekkich i umiarkowanie ciężkich wysiłków fizycznych pojemność minutowa serca osiąga poziom odpowiadający ich intensywności w ciągu 3 do 6 min., podczas ciężkich wysiłków okres adaptacji może trwać dłużej.

To właśnie opóźnienie adaptacji pojemności minutowej serca do wzrostu zapotrzebowania ustroju na tlen z chwilą rozpoczęcia pracy jest przede wszystkim odpowiedzialne za powstawanie deficytu tlenowego i udział beztlenowej komponenty metabolicznej w pokrywaniu kosztu energetycznego początkowego okresu pracy.

Po upływie kilku minut od rozpoczęcia pracy pojemność minutowa serca stabilizuje się na poziomie odpowiadającym jej intensywności i utrzymuje się na tym poziomie, jeżeli wysiłek fizyczny nie trwa bardzo długo.

Istnieje linijna zależność między pojemnością minutową serca a pochłanianiem tlenu podczas wysiłku




Rys. 6. Zależność objętości minutowej serca od obciążenia wysiłkowego (intensywności wysiłku)

Zależność taką charakteryzuje stosunek Q-Vo₂ w szerokim zakresie obciążeń wysiłkowych, aż do obciążeń powodujących przyspieszenie pracy serca do 150 - 170/min. Przy obciążeniach bardzo dużych, podczas których pochłanianie tlenu jest bliskie wartościom indywidualnie maksymalnym (Vo₂max), stosunek ten nie jest ściśle prostoliniowy. W miarę zwiększania obciążenia wzrost pojemności minutowej serca staje się wolniejszy od wzrostu pochłaniania tlenu przez ustrój.

Zależność między pojemnością minutową serca a pochłanianiem tlenu podczas pracy jest praktycznie taka sama w pozycji wyprostnej i pozycji leżącej, jednak linie wyrażające tę zależność, przebiegając równolegle do siebie, nie pokrywają się.




Rys. 7. Zależność między pojemnością minutową serca a wysiłkowym pochłanianiem tlenu w pozycji leżącej (linia przerywana) i siedzącej (linia ciągła).

Przejściu z pozycji leżącej do pozycji wyprostnej towarzyszy zmniejszanie się pojemności minusowej serca sięgające ok. 2 l/min. u ludzi młodych i około 1 l/min. u ludzi starczych.

Różnica ta utrzymuje się przy stosowaniu różnych obciążeń wysiłkowych, tzn. przy każdym obciążeniu pojemność minutowa serca jest w pozycji wyprostnej o około 2 l/min. mniejsza, niż przy identycznym wysiłku wykonywanym w pozycji leżącej. Różnica taka utrzymuje się przynajmniej do poziomu obciążeń powodujących przyspieszenie pracy serca do 150 - 160 skurczów na minutę.

Pojemność wyrzutowa serca

Pojemność wyrzutowa serca (SV) zależy od szeregu czynników, z których najważniejsze są: rozmiary serca, siła i szybkość skurczów mięśnia sercowego, rozkurczowe wypełnienie serca krwią (rozkurczowe ciśnienie w komorach), tzw. end-diastoliczne (ciśnienie w końcowym okresie rozkurczu komór).

W spoczynku pojemność wyrzutowa serca u człowieka dorosłego wynosi średnio około 70 ml., lecz jest to wartość jedynie orientacyjna, ponieważ spoczynkowa pojemność wyrzutowa serca waha się w szerokich granicach u różnych ludzi, w zależności przede wszystkim od rozmiarów ich ciała (rozmiarów serca), poziomu aktywności ruchowej w życiu codziennym, stopnia wytrenowania itd.

Podobnie jak wskaźnik sercowy można wyliczać wskaźnik pojemności wyrzutowej serca (stroke index), wyrażając ją w przeliczeniu na 1 m² powierzchni ciała. Wielkość ta wynosi średnio 45 ml.

Wysiłkowe zmiany pojemności wyrzutowej serca zależą od pozycji ciała, w jakiej wykonywany jest wysiłek. Dotyczy to zwłaszcza początkowego okresu wysiłku. Pojemność wyrzutowa serca jest w pozycji wyprostnej (siedzącej, stojącej) znacznie mniejsza, niż w pozycji leżącej.

W pozycji leżącej z chwilą rozpoczęcia pracy pojemność wyrzutowa wzrasta o około 10% u ludzi młodych i nieco więcej o około 10% u ludzi starych i nie ulega dalszym zmianom w miarę zwiększania obciążenia wysiłkowego. Tak więc opisany wcześniej dalszy wzrost pojemności minutowej serca, równoległy do wzrostu obciążenia wysiłkowego, jest jedynie wynikiem przyspieszenia pracy serca.

W pozycji wyprostnej pojemność wyrzutowa serca wzrasta z chwilą rozpoczęcia pracy znacznie bardziej niż w pozycji bieżącej. Wzrost może sięgnąć 50% u ludzi młodych i 30% u ludzi starych. W miarę zwiększania obciążenia wysiłkowego aż do poziomu maksymalnego u ludzi nie wytrenowanych pojemność wyrzutowa serca bądź ulega bardzo nieznacznemu wzrostowi, bądź - najczęściej 0 pozostaje nie zmieniona. Dalszy wzrost pojemności minutowej serca w miarę wzrostu obciążenia, następuje dzięki przyspieszeniu jego czynności, podobnie jak w pozycji leżącej.

Jak wcześniej było wspomniane - pojemność wyrzutowa serca zależy od: rozmiarów serca, warunków wypełniania się sera krwią i opróżniania się serca w krwi.

Przejście do pozycji wyprostnej powoduje przesunięcie krwi z klatki piersiowej do niższych części ciała. Zmniejszają się wymiary serca, zmniejsza się objętość krwi centralnej i efektywne ciśnienie wypełniani serca. Są to skutki gromadzenia się krwi, pod działaniem siły ciężkości, w naczyniach pojemnościowych kończyn dolnych. Zmiany w rozmieszczenia krwi decydują ze swej strony o gorszym wypełnianiu się serca krwią i zmniejszeniu się pojemności wyrzutowej.

Częstość skurczów serca

Częstość skurczów serca (HR) wzrasta w miarę wzrostu ciężkości pracy, niezależnie od tego, czy wykonywana jest w pozycji leżącej, czy wyprostnej. W obu tych pozycjach ciała zależność między częstością skurczów serca a ciężkością pracy (pochłaniania tlenu w ciągu minuty) ma charakter prostolinijny, aż do obciążeń maksymalnych




Rys. 8. Zależność między częstotliwością skurczów serca a wysiłkowym pochłanianiem tlenu.

Nachylenie linii wyrażającej zależność między wysiłkowym pochodzeniem tlenu a częstością skurczów serca zależy przede wszystkim od pojemności wyrzutowej serca. Im mniejsza jest pojemność wyrzutowa serca podczas wysiłku o określonej intensywności, tylu większa jest częstość skurczów serca (linia przebiega bardziej stromo).

Wiek człowieka nie wpływa na nachylenie linii wyrażającej zależność między omawianymi wielkościami, natomiast wpływa na maksymalną częstość skurczów serca osiąganą podczas ciężkiej pracy fizycznej, które zmniejsza się z upływem lat.

U kobiet linia zależności między wysiłkowym pochłanianiem tlenu a częstością skurczów serca, przy stosowaniu wysiłków o takim samym zapotrzebowań na tlen, przebiega bardziej stromo, niż u mężczyzn.

Podczas wysiłku o takiej samej intensywności częstość skurczów serca u kobiet jest więc wyższa niż u mężczyzn. Jest to wynikiem mniejszej pojemności wyrzutowej serca (mniejszych rozmiarów serca).

Należy także podkreślić, że podczas lekkiej pracy fizycznej na częstość skurczów serca wpływa, poza intensywnością pracy, często szereg czynników pobocznych, takich jak emocje, hałas itp., podczas gdy częstość skurczów serca w czasie wykonywania ciężkiej pracy fizycznej zależy praktycznie wyłącznie od jej intensywności.

Tętniczo- żylna różnica zawartości tlenu we krwi (Avd).

Zależność zmian Avd od obciążenia wysiłkowego ma przebieg hiperboliczny.




Rys. 9. Zmiany układowej różnicy tętniczo-żylnej zawartości tlenu we krwi (Avd) w zależności od intensywności wysiłku (Vo₂)

Oznacza tą że przebieg krzywej Avd-Vo₂ jest bardziej strony przy zwiększaniu obciążenia wysiłkowego w zakresie jego niewielkich lub umiarkowanych wartości niż w zakresie dużych obciążeń.

Na wielkość AVd, oprócz zawartości O₂ we krwi tętniczej, dystrybucji mięśniowego przepływu krwi i tempa dyfuzji O₂ z naczyń włosowatych do płynu międzykomórkowego i komórek (zależnego głównie od szybkości komórkowego zużycia tlenu), wpływają również czynniki modyfikujące przebieg dysocjacji oksyhemoglobiny. Na krzywą dysocjacji HbO₂ wpływa min. zawartość 2,3 - fosfoglicerynianu (2,3-DPG) w krwinkach czerwonych, które może zwiększać się właśnie podczas wysiłków fizycznych.

Różnice tętniczo - żylne zawartości tlenu we krwi podczas wysiłków submaksymalnych i maksymalnych jest nieco mniejsza u kobiet niż u mężczyzn. Jest to wynikiem mniejszego u kobiet niż u mężczyzn stężenia hemoglobiny i mniejszej zawartości tlenu we krwi tętniczej.

U ludzi wytrenowanych krzywa Avd-Vo₂ może zatracić przebieg hiperboliczny i zbliżać się do prostej w całym jej zakresie, aż do maksymalnych wartości Vo₂.

U ludzi wyjątkowo wytrenowanych AVdmax. podczas maksymalnego wysiłku jest często mniejsza niż u ludzi o mniejszej wydolności fizycznej. Jest to następstwem mniejszego, często z nie nizanych przyczyn, stężenie hemoglobiny we krwi.

Podczas identycznego obciążenia wysiłkiem (takie samo Vo₂) AVd jest w pozycji leżącej mniejsza niż w pozycji wyprostnej. Większa jest natomiast w tej pozycji objętość minutowa serca. Dzięki temu jest zapewnione takie samo zaopatrzenie mięśni w tlen, odpowiadające ich zapotrzebowaniu związanemu z intensywnością wysiłku. Zależność liniowa Avd - Ao₂ ma przebieg bardziej hiperboliczny w pozycji leżącej niż wyprostnej

Zmiany ciśnienia krwi podczas pracy

Zapotrzebowanie na zwiększony przepływ krwi podczas pracy może być zaspokojone przez wzrost ciśnienia tętniczego i przyspieszenia krążenia krwi. Podczas pracy ciśnienie wzrasta w różnym stopniu w zależności od obciążenia wysiłkiem wytrenowania, ruchu itd.

W wysiłkach o dużej intensywności ciśnienie tętnicze skurczowe może wzrastać od 150-200 mm Hg. Zmiany ciśnienia tętniczego u osobników niewytrenowanych w określonej pracy są większe - ciśnienie skurczowe może dochodzić do 130 mm Hg.

W okresie steady state podczas pracy ciśnienie skurczowe u osobników wytrenowanych pozostaje na stałej wysokości i obniża się dopiero po zakończeniu pracy. U osobników mniej wytrenowanych po chwilowym wzroście może nastąpić gwałtowne obniżenie ciśnienia jeszcze podczas pracy. Jest to objaw niekorzystny, może więc być objawem małej wydolności lub jej pogorszenia na skutek choroby przetrenowanie itd.

Ciśnienie rozkurczowe w wysiłkach fizycznych ulega mniejszym i niejedno kierunkowym wahaniom. Ciśnieniem tętna nazywamy różnicę pomiędzy ciśnieniem skurczowym i rozkurczowym. Ponieważ ciśnienie rozkurczowe, jak już wspomniano, ulega nieznacznym wahaniom, więc ciśnienie tętna zmienia się równolegle do ciśnienia skurczowego. Ciśnienie tętna może być z pewnym przybliżeniem wykorzystywane jako wskaźnik zmian pojemności skurczowej serca.

Czas krążenia krwi jest miarą prędkości krążenia krwi. Jest to czas w jakim krew przepływa przez cały układ krążenia, lub określony jego odcinek.

W spoczynku czas krążenia wynosi przeciętnie 25 s., tzn. w tym czasie krew (jedna krwinka) przepływa przez krążenie małe i duże. Podczas pracy, w związku ze wzrostem prędkości krążenia, czas ten skraca się do 10 a nawet 8 s.

Przepływ krwi przez różne obszary naczyniowe podczas wysiłków fizycznych

Zmiany rozmieszczenia krwi w organizmie i jej przepływu przez różne obszary naczyniowe.

Przyczyną zmian przepływu krwi przez obszary naczyniowe narządów i tkanek bezpośrednio nie związanych z wysiłkiem są podczas pracy mięśniowej zmiany częstotliwości impulsów nerwowych docierających do naczyń krwionośnych za pośrednictwem włókiem nerwów współczulnych. Na obraz zmian przepływu krwi przez kurczące się mięśnie, mózg i skórę podczas wysiłków wpływają ponadto miejscowe lub ogólne zmiany metaboliczne temperatura tkanki i inne.

Trzewny przepływ krwi (SBF) przez trzewny obszar naczyniowy przepływa w spoczynku około 25% całej objętości krwi tłoczonej przez serce w ciągu minuty. W naczyniach tego obszaru znajduje się ok. 20% całej objętości krwi. Dlatego zmiany przepływu krwi przez ten obszar naczyniowy lub zmiany wypełnienia go krwią wywierają duży wpływ na czynność całego układu krążenia.

Wychwytywanie tkankowe tlenu z krwi jest w tym obszarze naczyniowym niewielkie i wynosi tylko 15-20% całej ilości tlenu dostarczanego przez krew tętniczą.

Podczas wysiłków trzewnych przepływ krwi zmniejsza się proporcjonalnie do intensywności wysiłku. Zmniejszenie SBF podczas wysiłków maksymalnych może przekraczać 80% wielkości spoczynkowej.

Nerkowy przepływ krwi (RBF) - przepływ krwi przez nerki w spoczynku odpowiada ok. 20% objętości minutowej serca. Ponieważ objętość krwi w naczyniach krwionośnych nerek jest niewielka, zmiany RBF nie wywierają większego wpływu na hemodynamikę.

Nerkowy przepływ krwi w pozycji stojącej jest mniejszy niż w pozycji leżącej, natomiast zmiany RBF związane z wysiłkiem fizycznym są podobne w obu położeniach ciał.

Wysiłek fizyczny powoduje zmniejszenie nerkowego przepływu krwi proporcjonalnie do swej intensywności. Zmniejszenie RBF podczas wysiłku fizycznego, może przekraczać 80% jego wielkości spoczynkowej. Nerkowy opór naczyniowy może w takich warunkach zwiększać się nawet pięciokrotnie.

Wątrobowy przepływ krwi - może zmniejszać się podczas wysiłków fizycznych do połowy wartości spoczynkowej.

Mięśniowy przepływ krwi (MBF) - w spoczynku przepływa przez mięśnie około 15% całej ilości krwi tłoczonej przez serce. Ponieważ własne napięcie błony mięśniowej naczyń krwionośnych w mięśniach szkieletowych jest znaczne, przepływ krwi przez mięśnie w przeliczeniu na 1 gram tkanki jest mniejszy niż w wielu innych tkankach. Mimo to MBF w spoczynku jest nadmierny w stosunku do tempa metabolizmu w tej tkance.

Dlatego mięśnie wychwytują z przepływającej przez nie krwi zaledwie 20-30% tlenu. Wartość ta podczas wysiłku może sięgać 80-90%. Istotnym mechanizmem więc pokrywania zapotrzebowania mięśni szkieletowych na tlen, zwiększonego podczas wysiłków, jest zwiększenie wychwytywania tlenu z krwi.

W spoczynku w żyłach w obrębie mięśni znajduje się około 10% całej objętości krwi. W miarę zwiększania intensywności wysiłku zwiększa się kierowana do kurczących się mięśni część krwi tłoczona przez serce do naczyń w ciągu minuty. Podczas wysiłków maksymalnych objętość krwi przepływającej przez pracujące mięśnie może przekraczać 80-85% objętości minutowej serca. Przepływa krwi przeliczony na 100 g. tkanki kurczących się mięśni (m. czworogłowy uda) wzrasta wraz ze wzmożeniem pochłaniania tlenu przez organizm podczas wysiłków fizycznych, aż do osiągnięcia Vo₂ max.

Po zakończeniu wysiłku MBF zmniejsza się według krzywej wykładniczej do wartości spoczynkowej, osiągając ją po różnym czasie w zależności od intensywności i czasu trwania wysiłku.

Przepływ krwi przez skórę - zwiększa się wraz z intensywnością wysiłku, zwłaszcza w gorącym otoczeniu.

Podczas wysiłków fizycznych o bardzo dużej intensywności skórny przepływ krwi może zmniejszać się w wyniku zwiększenia impulsacji współczulnej do naczyń krwionośnych skóry, nawet w gorącym otoczeniu. Nagłe zblednięcie skóry podczas wyczerpującego wysiłku fizycznego jest objawem dysproporcji między zapotrzebowaniem mięśni na tlen a objętością minutową serca. Bledniecie skóry jest zawsze wskaźnikiem do przerwania wysiłku.

Przepływ krwi przez układ kostny - zwiększa się podczas wysiłków fizycznych. Skurcze mięśni zwiększają przepływ krwi przez naczyniowe zatoki kości. Zamykają się połączenia tętniczo-żylne i zwiększa się przepływ przez naczynia odżywcze kości.

Mózgowy przepływ krwi (BBF) jest w przeliczeniu na gram tkanki prawie tak duży, jak przepływ przez mięsień sercowy. Mechanizmy autoregulacyjne zapobiegają znaczniejszym wahaniom BBF, który jest nader stały w różnych sytuacjach. Mózgowy przepływ krwi nie zmienia się istotnie mimo obniżenia się tętniczego ciśnienia krwi zanim nie opadnie ono poniżej około 7,9 kPa (60 mm Hg.). Zwykle nie stwierdzano zmian mózgowego przepływu krwi podczas wysiłków fizycznych, czasem niewielkie jego zmniejszenie. Jest ono nader prawdopodobne podczas ciężkich wysiłków, którym towarzyszy obniżenie pCO₂ we krwi tętniczej (hiperwentylacji) - dwutlenek węgla, jak wiadomo, rozszerza naczynia mózgowe.

Przepływ krwi przez płuca (PBF) - podczas wysiłków fizycznego, przepływ krwi przez płuca zwiększa się proporcjonalnie do zwiększenia objętości minutowej serca.

W spoczynku w naczyniach krwionośnych płuc znajduje się około 500 ml. Krwi. Podczas wysiłków może zwiększyć się 2-3 krotnie (w naczyniach włosowatych 1,5-2 krotnie).

Wieńcowy przepływ krwi (CMBF) w spoczynku wychwytywanie tlenu z krwi przepływającej przez układ wieńcowy dochodzi do 70-75% jego zawartości we krwi tętniczej.

Podczas wysiłków fizycznych wieńcowy przepływ krwi zwiększa się proporcjonalnie do intensywności wysiłku, objętości minutowej serca i zapotrzebowanie mięśnia sercowego na tlen.

Podczas wysiłków submaksymalnych przepływ wieńcowy u ludzi wytrenowanych jest mniejszy niż u niewytrenowanych, podobnie mniejsze jest u nich zużycie tlenu przez serce. Jest to wynikiem mniejszego u ludzi wytrenowanych obciążenia serca podczas wysiłków submaksymalnych niż u niewytrenowanych.

Z powodu dużej już w spoczynku wieńcowej tętniczo-żylnej różnicy zawartości tlenu we krwi zapotrzebowanie mięśnia sercowego na tlen podczas wysiłków fizycznych może być pokrywane praktycznie tylko przez odpowiednie zwiększenie przepływu wieńcowego krwi.

Morfologiczne zmiany we krwi podczas pracy

Praca fizyczna, obok wzmożenia procesów rozpadu krwinek czerwonych, pobudza w większym stopniu czynność krwiotwórczą szpiku kostnego. Powoduje to wzrost liczby erytrocytów z pojawianiem się retikulocytów, tj. niedojrzałych krwinek czerwonych, oraz zwiększenie ilości hemoglobiny we krwi.

Bardziej wyraźne zmiany zachodzą podczas wysiłków sportowych w obrazie białokrwinkowym. W następstwie wykonywania pracy fizycznej rozwija się tzw. leukocytoza miogenna (wzrost liczby krwinek białych wywołany wyłącznie pracą mięśniową), która zależnie od rodzaju wysiłku może mieć postać limfacytarną, neutrofilną lub intoksykacyjną.

Postać limfacytarna występuje po krótkich wysiłkach sportowych i charakteryzuje się względnym wzrostem limfocytów oraz ogólnym zwiększeniem liczby krwinek białych do 8-10 tyś. w 1 mm³.

Postać neutrofilna powstaje w następstwie dłuższych wysiłków. W obrazie białokrwinkowym zaznacza się wzrost krwinek białych do 10-12 tyś. w 1 mm³ oraz wzrost zawartości procentowej neutrofilów i eozynofilów.

Postać intoksykacyjna rozwija się po długich i dużych wysiłkach w dwu okresach: regeneratywnym i degeneratywnym. W okresie regeneratywnym ilość białych krwinek wzrasta do 40-50 tyś. na 1 mm³, procent limfocytów spada do 5, procent eozynofilów do 0, wśród neutrofilów zwiększa się liczba form młodych z jądrem pałeczkowatym. W przedłużających się wysiłkach okres regeneratywny zamienia się w degeneratywny, w których ilość krwinek białych gwałtownie spada, a w ich składzie pojawiają się promielocyty i ceukoblasty - niedojrzałe formy krwinek białych.

Obserwowany jest wzrost liczby hematokrytowej w związku z poceniem, utratą wody i zagęszczeniem krwi.

Poziom kwasu mlekowego wzrasta we krwi proporcjonalnie od intensywności pracy. Najwyższy poziom kwasu mlekowego stwierdza się w okresie między 3 a 5 min. po zakończeniu wysiłku fizycznego o intensywności maksymalnej. W wyniku pojawienia się we krwi dużych ilości kwasu mlekowego w czasie obciążeń maksymalnych rozwija się nie wyrównana kwasica metaboliczna.

Poziom glukozy we krwi w czasie wysiłku zależy od jego intensywności i czasu trwania. W czasie wysiłków długotrwałych poziom glukozy może obniżać się w miarę wyczerpywania rezerw węglowodanowych. W związku z mobilizacją pozamięśniowych substratów energetycznych dochodzi do wzrostu w czasie wysiłku fizycznego poziomu we krwi wolnych kwasów tłuszczowych (WKT).

Wysiłek fizyczny powoduje wzrost wydzielania niektórych hormonów, które mają znaczenie adaptacyjne. W czasie pracy dochodzi do wzrostu napięcia układu współczulnego i wzrostu stężenia noradrenaliny we krwi proporconalnie do intensywności wykonywanej pracy. Podczas wysiłków o wyższych intensywnościach wzrasta również stężenie adrenaliny. Podczas pracy mięśniowej zwiększa się wydzielanie hormonu wzrostu, który ma działanie lipolityczne i pobudza glukoneogenezą. Zmiany wydzielania przez korę nadnerczy glikokortykoidów zależą od ogólnego wydatku energetycznego i mają znaczenie w przebiegu przemian metabolicznych węglowodanów i tłuszczów.

Podczas wysiłków fizycznych wzrasta też we krwi poziom aldosteronu, który wpływa na nasilenie resorpcji sodu w nerkach i dzięki temu zmniejsza utratę płynu zewnątrzkomórkowego.

Wysiłek fizyczny powoduje wzrost stężenia angiotensyny we krwi, która współdziała w regulacji ciśnienia tętniczego. W czasie wysiłku mogą zmieniać się również poziomy hormonów wydzielanych przez tarczycę. Praca powoduje wzrost poziomu glukogonu wpływającego na metabolizm węglowodanów i spadek stężenia insuliny we krwi.

Regulacja krążenia krwi

Układ bodźcotwórczy serce wytwarza impulsy pobudzający mięsień sercowy do skurczu w stałym rytmie.

W związku z tym pracę serca muszą regulować dodatkowe mechanizmy, zapewniając adaptację tego narządu do wymagań wynikających ze stanu aktywności całego organizmu. W regulacji pracy biorą udział mechanizmy nerwowe, odruchowe, humoralne.

Regulacja nerwowa oparta jest na wpływach nerwów sercowych, tj. nerwu błędnego i sympatycznego.

Pobudzenie nerwu sympatycznego wywołuje przyśpieszenie akcji serca (efekt inotropowy), polepszenie przewodnictwa (efekt dromotropowy) oraz zwiększenie pobudliwości (efekt batmotropowy). Antagonistyczne działanie na serce nerwów sympatycznego i błędnego stanowi bardzo precyzyjny mechanizm fizjologiczny, utrzymujący równowagę między procesami hamowania i pobudzania, i regulujący w ten sposób pracę serca.

Odruchowa regulacja serca polega na istnieniu pól recepcyjnych w łożysku naczyniowym np. w zatoce żylnej. Receptory w tych obszarach są wrażliwe na zmiany chemiczne i mechaniczne np. na wysokie ciśnienie tętnicze.

Zbyt duże ciśnienie powoduje podrażnienie mechano-receptorów w tych obszarach, w wyniku czego dochodzi do pobudzenia nerwu błędnego, co drogą odruchową, prowadzi do rozszerzenia światła odpowiednich naczyń i zwolnienia pracy serca. Powoduje to w ostatecznym efekcie spadek zbyt dużego ciśnienia tętniczego.

Odwrotny efekt, tzn. wzrost ciśnienia i przyspieszenie akcji serca, wywołuje zbyt niskie ciśnienie tętnicze. Na pracę serca mogą wreszcie mieć wpływ niektóre hormony, między innymi acetylocholina, której efekt działania jest identyczny z drażnieniem nerwu błędnego, oraz adrenalina i noradrenalina działające na serce podobnie jak pobudzenie nerwu sympatycznego.

Sprawność tych mechanizmów jest tak duża, że w ciągu kilku minut praca serca może osiągnąć swe wartości maksymalne, tzn. przyspieszenia pracy serce (tętna) i zwiększenie przepływu krwi.

ROZDZIAŁ III

Wpływ treningu sportowego na układ oddechowy i krążenia

Trening - jest to świadomie kierowany proces rozwoju wydolności fizycznej i specjalnych umiejętności ruchowych, zapewniający osiąganie jak najwyższych wyników sportowych. W istocie swej trening sportowy jest procesem adaptacji czyli przystosowania się do stopniowo i systematycznie zwiększających się obciążeń treningowych. Bodźcem stymulującym jest w tym procesie odpowiednio dozowany i powtarzany zespół ćwiczeń i wysiłków fizycznych. Pod wpływem wielokrotnego powtarzania właściwie dobranych wysiłków sportowych powstaje w organizmie szereg zmian zwiększających wydolność

ogólną i sprawność specjalistyczną. W każdej jednostce treningowej występuje trening ogólny, podnoszący ogólną wydolność, oraz trening techniczny, specjalistyczny. Oba wymienione aspekty tego samego procesu treningowego są ze sobą ściśle powiązane i wzajemnie się warunkują.

Trening ogólny polega na umiejętnym stosowaniu wysiłków fizycznych jako bodźców stymulujących rozwój zmian przystosowawczych. Racjonalny trening, poza rozwojem aparatu ruchowego, zapewnia zwiększenie wydolności narządów wewnętrznych i wraz z szeregiem innych zmian adaptacyjnych przestraja ustrój na wyższy poziom funkcjonalny. Trening ogólny jak każdy proces adaptacji, jest kierowany biologicznymi prawami rozwoju organizmów żywych.

Trening techniczny - lub specjalistyczny polega na doskonaleniu starych oraz tworzeniu i utrwalaniu nowych nawyków ruchowych.

Należy odróżniać pojęcie treningu, jako procesu, od pojęcia zajęć ( wysiłków) treningowych, jako składnika tego procesu.

Zmiany rozwijające się w organizmie pod wpływem treningu mają charakter adaptacyjny. Podczas wysiłków fizycznych zwiększa się zapotrzebowanie mięśni na tlen i materiały energetyczne oraz zwiększa się wytwarzanie metabolitów i ciepła w organizmie. Wielkość tych zmian zależy praktycznie tylko od intensywności i czasu trwania wysiłku. Podczas jednakowych wysiłków są one po treningu takie same, jak przed treningiem. Można je potraktować jako bezpośredni wyraz zewnętrznego obciążenia organizmu ( wysiłek fizyczny powoduje wykonanie pracy zewnętrznej).

Na zmiany te organizm reaguje nasileniem czynności związanych z zaopatrzeniem mięśni w tlen i materiały energetyczne, usuwaniem produktów przemiany materii i nadmiaru ciepła ( termoregulacja ) i in. nasilenie tych funkcji jest miarą wewnętrznego obciążenia organizmu. Można je również nazwać obciążeniem fizjologicznym lub obciążeniem czynnościowym.

Wielkość obciążenia fizjologicznego podczas wysiłków fizycznych zależy nie tylko od cech samego wysiłku, jego intensywności i czasu trwania oraz odpowiadających im wymienionych wyżej fizjologicznych wykładników obciążenia zewnętrznego, lecz również od stanu czynnościowego organizmu. Na stan ten składa się wspomniana morfologiczna, ultrastrukturalna, biochemiczna i fizjologiczna charakterystyka ustroju. Charakterystykę tę zmienia trening fizyczny. Dzięki temu obciążenie fizjologiczne podczas identycznego wysiłku fizjologicznego po treningu może być mniejsze, niż było przed treningiem. Redukcja tego obciążenia jest wyrazem i wskaźnikiem rozwijającego się stanu wytrenowania. Wywoływane przez trening zmiany w organizmie zwiększają ponadto zakres obciążeń wysiłkowych, jakim może on sprostać.

Na tym polega adaptacyjny charakter zmian wywoływanych w organizmie przez trening.

Podczas treningu rozwijają się ponadto w organizmie inne zmiany, nie mające bezpośredniego związku ze zwiększaniem zdolności do pracy mięśniowej. Są one szczególnie interesujące z punktu widzenia zdrowia człowieka. Powtarzanie wysiłków fizycznych oznacza zwiększenie ogólnej aktywności ruchowej człowieka. Zwiększenie aktywności wywiera z kolei głęboki wpływ na metabolizm i jego regulację, na czynność układu oddechowego, krążenia i inne.

Oba te aspekty treningu fizycznego należy dostrzegać. Z jednej strony - najogólniej to ujmując - zwiększa on sprawność wielu mechanizmów adaptacyjnych, dzięki zmianom, jakie wywołuje na różnych poziomach organizacji strukturalnej i czynnościowej organizmu. Zwiększa to zdolność człowieka nie tylko do wykonywania tego rodzaju wysiłków, jak stosowane podczas treningu, lecz także różnych czynności pracy zawodowej i życia poza zawodowego. Z drugiej strony, jako rodzaj nasilonej aktywności ruchowej, wywołuje w organizmie inne rozległe zmiany morfologiczne, biochemiczne i fizjologiczne, współdecydujące o poziomie zdrowia.

Wydolność fizyczna

Jednym z czynników determinującym osiągnięcie wysokiego rezultatu sportowego jest wydolność fizyczna. Warunkuje ona poziom tzw. formy sportowej, która staje się celem racjonalnie stosowanego treningu sportowego. Z praktycznego punktu widzenia bardzo ważna staje się umiejętność kontrolowania efektywności treningu poprzez ocenę rozwoju formy sportowej, oraz analiza mechanizmów fizjologicznych stanowiących podstawę wysokich rezultatów sportowych. Chodzi więc o możliwie obiektywną ocenę efektywności stosowanego treningu sportowego, poprzez śledzenie rozwoju wydolności organizmu na podstawie sprawności mechanizmów adaptacyjnych do zarówno standardowego jak też maksymalnego wysiłku fizycznego.

Mechanizmy fizjologiczne, które warunkują wysoką wydolność fizyczną, duży wpływ na proces adaptacji ustroju do różnych bodźców wysiłkowych, jak i bodźców środowiskowych. Człowiek o wysokiej wydolności fizycznej jest zdolny do wykonywania każdego wysiłku w różnych warunkach bardziej efektywnie, mniejszym kosztem fizjologicznym w porównaniu z osobnikiem o niskiej wydolności fizycznej. Stąd wielkość kosztu fizjologicznego pracy jest uzależniona od wydolności fizycznej.

Wydolność fizyczna - jest miarą sprawności naszego organizmu. Określa się jako zdolność organizmu do podejmowania intensywnych i długotrwałych wysiłków fizycznych z udziałem dużych grup mięśniowych, bez szybko narastającego zmęczenia i związanych z nim zmian w środowisku wewnętrznym organizmu. Za miarę wydolności przyjmuje się poziom maksymalnego zużycia tlenu Vo₂ max., 1 minuty na 1 kg masy ciała. Co niesie pośrednią informację dotyczącą sprawności układu krążenia i przemiany materii. Im większe jest zużycie tlenu, tym organizm jest bardziej sprawny. Wartość Vo₂ max. Zależy od wieku, płci i aktywności fizycznej. U kobiet jest niższa o około 20 - 30% niż u mężczyzn. Ci ostatni ( 22 letni studenci ) wykazują średnio zdolność pochłaniania tlenu w granicach 38 - 42 ml/kg/min.

Racjonalny trening może zwiększyć indywidualne Vo₂ max o około 30%.




Rys. 10. Wydolność fizyczna zawodników (wykres z lewej strony) i zawodniczek (z prawej) kadry narodowej Szwecji w wybranych konkurencjach i dyscyplinach oraz osób nie uprawiających sportu mierzona wielkością pochłaniania tlenu.

Wydolność fizyczna zależy od wielu różnorodnych czynników, tym bardziej, że i wysiłki w których się ta właściwość ustroju przejawia, są bardzo różnorodne, w schematycznym i uproszczonym ujęciu są to:

1. Potencjał energetyczny aerobowy

• wentylacja płuc i pojemność dyfuzyjna płuc

• pojemność tlenowa krwi

• pojemność minutowa serca

• ilość krwi krążącej

• dyfuzja tlenu na odcinku tkanek

• utylizacja tlenu przez tkanki

• sprawność współdziałających mechanizmów neuro - humoralnych

• rezerwy energetyczne, ustrojowe i narządowe

2. Potencjał energetyczny anaerobowy

• aktywność enzymów oddechowych i glikolitycznych

• pojemność buforowa krwi

• poziom wysoko energetycznych związków fosforowych i glikogenu w mięśniach

3. Stan fizyczny ( wytrenowanie )

• siła,

• szybkość,

• wytrzymałość

• Wiek, płeć, wzrost, ciężar ciała.

Określenie maksymalnego zużycia tlenu Vo₂ max metodą bezpośrednią

Maksymalne zużycie tlenu jest jednym z najważniejszych kryteriów przy badaniu wydolności fizycznej. Odzwierciedla ono w sposób bardzo wiarygodny ogólną wydolność układu oddechowego, układu krążenia oraz mięśni szkieletowych. Dlatego też badanie Vo₂ max pozwala min. kontrolować skuteczność stosowanych bodźców treningowych, a dalej oceniać stan wytrenowania.

Oznaczanie maksymalnego pułapu tlenowego metodą bezpośrednią wymaga od osoby badanej rzetelnego wykonania próby. Przyjmuje się, że czas wysiłku nie może być krótszy niż 5-7 min. Praca może być wykonana na mechanicznej bieżni lub ergometrze rowerowym ( cykloergometrze ). Właściwy wysiłek powinien być poprzedzony 5- minutową rozgrzewką, wykonaną w spokojnym tempie. W przypadku pracy na cykloergometrze osoba badana wykonuje pracę fizyczną o stopniowo wzrastającej intensywności. Wielkość obciążenia zwiększamy co 1-2 minuty aż do momentu indywidualnego wyczerpania ( kiedy badany nie jest w stanie kontynuować zadawanego wysiłku ). Przy najwyższym obciążeniu badany powinien kontynuować pracę przez pół, jedną, półtorej lub dwie minuty.

Jako wysiłek na bieżni mechanicznej można zastosować bieg ze stałą prędkością (prędkość przesuwu bieżni powinna uwzględnić możliwości badanego i ogólnie przyjęte kryteria rzetelności próby), w którym obciążenie zwiększamy poprzez podniesienie kąta nachylenia bieżni o 1-2% co 1-2 minuty do momentu przerwania pracy przez badanego.




Rys.11. Schemat wysiłku fizycznego o stopniowo wzrastającej intensywności podczas próby oznaczania maksymalnego zużycia tlenu Vo_2max metodą bezpośrednią.

Wyniki wyraża się w lO₂/min bądź ml O₂/min; znając ciężar ciała badanego maksymalne zużycie tlenu wyraża się w ml/kg x min. Porównanie z danymi przedstawionymi w piśmiennictwie pozwala ocenić wydolność fizyczną badanego osobnika, bądź poziom jego wytrenowania.

Określenie maksymalnego zużycia tlenu metodą pośrednią

Test schodkowy wg Pittelouda i Forstera.

Celem testu schodkowego jest ocena wydajności fizycznej oraz zdolności do wykonywania pracy fizycznej osób zdrowych i sprawnych fizycznie. Test polega na wchodzeniu na stopień i schodzeniu z niego (np. 20 razy w ciągu minuty) w trzech seriach po 6 minut. W pierwszej serii wysokość stopnia wynosi 25 cm, w drugiej 30 cm i w trzeciej 35 cm. Przerwa pomiędzy poszczególnymi seriami wynosi 3 min. Bezpośrednio przed oraz już po zakończeniu każdej określa się liczbę uderzeń tętna. Poziom obciążenia oblicza się ze wzoru:

Obciążenie (w watach) = ciężar ciała (w kg) x wysokość stopnia (w m.) x częstotliwość wchodzenia (liczba/min) x 0,232

Na układ współrzędnych prostokątnych nanosi się na oś rzędnych częstość tętna.

Na układ współrzędnych prostokątnych nanosi się na oś rzędnych częstość tętna, a na oś odciętych obciążenia i wykreśla linię regresji. Z punktu odpowiadającego 170 uderzeniom tętna na minutę prowadzi się prostopadłą do osi rzędnych do przecięcia się z linią regresji, rzut którego to punktu na oś odciętych wyznacza wartość PWC 170 (physical working capacity = wartość obciążenia w watach przy częstości tętna 170(min.).

Próba wysiłkowa na ergometrze rowerowym.

Celem próby jest ocena wydolności fizycznej przy wykorzystaniu ergometru rowerowego. Jako obciążenie stosuje się 1,5 w /kg przez 5 minut. Bezpośrednio po próbie oznacza się tętno oraz ciśnienie tętnicze krwi obwodowej. Maksymalny pobór tlenu określa się przy wykorzystaniu nomogramu Astrandów.




Rys. 12. Zmodyfikowany nomogram I. Astrand do obliczania maksymalnego poboru tlenu na podstawie częstotliwości tętna podczas pracy na ergometrze rowerowym lub przy wykonywaniu testu schodkowego.

Wyniki uzyskane w obu wyżej przedstawionych próbach porównuje się z wartościami należnymi.

Płeć i wiek	Wydolność fizyczna
		niska	poniżej przeciętnej	przeciętna	wysoka	bardzo wysoka
Maksymalny pobór tlenu w l/min (górny wiersz) oraz w ml/kg*min (dolny wiersz)
Kobiety 20-29 30-39 40-49 50-65 Mężczyźni 20-29 30-39 40-49 50-59 60-69	<= 1.69 <= 28 <= 1.59 <= 27 <= 1.49 <= 25 <= 1.29 <= 21 <= 2.79 <= 38 <= 2.49 <= 34 <= 2.19 <= 30 <= 1.89 <= 25 <= 1.59 <= 21	1.70 - 1.99 29 - 34 1.60 - 1.89 28 - 33 1.50 - 1.79 26 - 31 1.30 - 1.59 22 - 28 2.80 - 3.09 39 - 43 2.50 - 2.79 35 - 39 2.20 - 2.49 31 - 35 1.90 - 2.19 26 - 31 1.60 - 1.89 22 - 26	2.00 - 2.49 35 - 43 1.90 - 2.39 34 - 41 1.80 - 2.29 32 - 40 1.60 - 2.09 29 - 36 3.10 - 3.69 44 - 51 2.80 - 3.39 40 - 47 2.50 - 3.09 36 - 43 2.20 - 2.79 32 - 39 1.90 - 2.49 27 - 35	2.50 - 2.79 44 - 48 2.40 - 2.69 42 - 47 2.30 - 2.59 41 - 45 2.10 - 2.39 37 - 41 3.70 - 3.99 52 - 56 3.40 - 3.69 48 - 51 3.10 - 3.39 44 - 47 2.80 - 3.09 40 - 43 2.50 - 2.79 36 - 39	<= 2.80 <= 49 <= 2.70 <= 48 <= 2.60 <= 46 <= 2.40 <= 42 <= 4.00 <= 57 <= 3.70 <= 52 <= 3.40 <= 48 <= 3.10 <= 44 <= 2.80 <= 40

Tabela 2. Klasyfikacja poziomu wydolności fizycznej na podstawie maksymalnego zużytkowania tlenu, w grupach wg płci i wieku.

1. Układ oddechowy

Pojemność życiowa płuc

Pojemność życiowa płuc zwiększa się pod wpływem treningu sportowego. Zależy to w znacznej mierze od obciążeń pracą i treningu. Praktycznie biorąc, ze zwiększeniem pojemności życiowej miewamy do czynienia jedynie w przypadkach sportów wytrzymałościowych, przy uprawianiu których przez dłuższy czas wymusza się w pewnym sensie zwiększenie minutowej wentylacji płuc. Chociaż na ogół rozwój tego zjawiska - podobnie jak to ma miejsce w odniesieniu do serca sportowca - rozciąga się na dłuższy przeciąg czasu, to jednak obserwowano podczas 1 - 2 tygodniowego treningu zwiększenie tej wartości nawet do 500 cm³/

U osób o wysokim poziomie wytrenowania zwiększenie pojemności życiowej nie jest możliwe (lub osiąga się je z wielką trudnością) w wyniku bardzo intensywnego treningu, ponieważ przeważnie osiągnięto już granice uwarunkowane cechami anatomicznymi danego osobnika.

Wielkość osiągniętej pojemności życiowej zależy w znacznej mierze od czynników konstytucjonalnych, od wieku zawodnika oraz od każdorazowego zapotrzebowania na tlen w poszczególnych dyscyplinach sportu.

Zapotrzebowanie na tlen natomiast zależy od czasu trwania i od wielkości pracy mięśniowej w jednostce czasu. Dla rozwinięcia pojemności życiowej płuc decydujące znaczenie ma przede wszystkim miarowość rytmu oddychania przy dłużej trwającym obciążeniu. Wśród dyscyplin sportowych na pierwszych miejscach, jeśli chodzi o pojemność życiową płuc, znajdują się wioślane, pływacy i biegacze długodystansowi, przy czym jako największą dotychczas spostrzeganą pojemność życiową płuc podaje się 10 litrów.

Zamiany anatomiczno - fizjologiczne powstają pierwotnie poprzez rozwinięcie się większej liczby pęcherzyków płucnych oraz poprawę techniki oddychania w sensie zwiększenia objętości powietrza wydychanego. Dopiero wtórnie może ujawniać się poszerzenie przestrzeni wewnątrz klatki piersiowej (czego wyrazem jest powiększenie obwodu klatki piersiowej oraz stopień poszerzenia przy wdechu), do czego przyczynia się zwiększona siła pomocniczych mięśni oddechowych. Jednak obiektywna ocena pojemności życiowej płuc staje się możliwa dopiero wtedy, kiedy można ustalić relację do stopnia rozwoju całego ustroju, a więc pojemność życiową w powiązaniu i odniesieniu do wielkości ciała.

Dla dokonania obliczeń u przeciętnego człowieka przydatny jest wskaźnik oddechowy Loventza:

pojemność życiowa płuc w cm³

wzrost w cm.

Jako wartości normalne dla mężczyzn niewytrenowanych przyjmuje się wskaźnik na poziomie od 18 do 25 dla wytrenowanych od 25 do 30, a u osób o wysokim poziomie wytrenowania do ponad 35. U kobiet wszystkie wartości należy odpowiednio obniżyć o 5 punktów.

Wraz z powiększeniem pojemności życiowej płuc pojawia się po odpowiednio długim okresie treningu zmniejszenie częstości oddychania, które jest możliwe już w wyniku równoczesnego powiększenia objętości powietrza respiracyjnego.

W zwiększenia pojemności życiowej płuc i funkcjonalnej racjonalizacji czynności oddechowej, a zwłaszcza w zwolnieniu częstości oddychania można upatrywać wyraz tzw. „płuca sportowca”, przy czym w piśmiennictwie podawano zwiększenie masy płuca, jako następstwo przerostu płuc. Płuco sportowca, które ma charakteryzować się szczególnie dużą zdolnością regeneracyjną i kontrakcyjną, jak też szczególnie silną mięśniówką oskrzeli, wymaga dla swego powstanie znacznie dłuższego czasu treningu, niż serce sportowca.

Równocześnie kształtuje się poprawa i przyspieszenie wydychania, co jest szczególnie korzystne właśnie przy wysiłkach o charakterze wytrzymałościowym i przy zwiększaniu częstości oddychania.

Bardzo istotnym wskaźnikiem stopnia wytrenowania jest dostosowanie rytmu oddychania do rytmu ruchu. Im lepiej to dostosowanie jest wyrażone, tym korzystniej kształtuje się gotowość do wysiłku.

W dyscyplinach (pływanie, kolarstwo, biegi długodystansowe, biegi narciarskie, biegi łyżwiarskie, wioślarstwo), w których wymagana jest rytmiczna praca fizyczna warunkiem uzyskania dobrych wyników jest ta właśnie szczególna koordynacja.

Szczególnie korzystne okazało się utrzymywanie oddychania przez nos w czasie treningu sportowego. Przy wysiłkach wytrzymałościowych, jak też przy pobycie na dużych wysokościach, ten sposób oddychania przynosi więcej korzyści, niż oddychanie przez usta.

Jest rzeczą jasną, iż w przypadkach ciężkich wysiłków fizycznych oddychanie przez nos nie wystarcza. Dzieje się tak dlatego, ponieważ z jednej strony przy narastającej częstości oddychania droga przez nos jest za długa a opory przy przepływie powietrza zbyt duże z drugiej zaś strony w niektórych dyscyplinach sportu z uwagi na ich istotę wykluczone jest oddychanie przez nos (na przykład przy pływaniu).

W różnych dyscyplinach sportu, ja na przykład w biegach narciarskich, w alpinizmie oraz przy pilotażu, które to dyscypliny uprawia się przeważnie na dużych wysokościach, dostosowanie oddychania do warunków niedotlenienia odgrywa niezwykle istotną rolę. Sposób oddychania który wykształca się po dłuższym treningu na wysokościach powyżej 2000 m. u osób z dostosowanym do warunków narządem krążenia oraz z odpowiednią przemianą materii charakteryzuje się pogłębieniem czynności oddechowej z jednoczesnym jej zwolnieniem, podczas, gdy minutowa objętość oddechowa nie ulega istotnym zmianom. Nierzadko efektem treningu na dużych wysokościach staje się oddychanie o typie okresowym, jak to obserwuje się w następstwie zmniejszenia zawartości dwutlenku węgla we krwi oraz wskutek uwarunkowanych pobytem na dużej wysokości zmian w poziomie kwasów we krwi (pH krwi).

Wentylacja płuc, rytm oddechowy

W spoczynku wentylacja płuc jest u ludzi wytrenowanych zwykle podobne do wentylacji u nie wytrenowanych, natomiast częstość oddechów na minutę jest na ogół mniejsza. Podczas wysiłków submaksymalnych zwiększenie wentylacji płuc jest mniejsze niż u ludzi nie wytrenowanych i wykonujących taki sam wysiłek fizyczny.

Częstość oddechów podczas submaksymalnych wysiłków jest zwykle po okresie treningu mniejsza, a ich głębokość większa niż przed treningiem. Zmniejsza się praca oddechowa przypadająca na 1 litr powietrza przepływającego przez płuca.

Maksymalna wentylacja płuc zwiększa się istotnie pod wpływem treningu. Przyczyny zwiększenia się V_Emax jest zwiększenie siły mięśni oddechowych i ruchomości klatki piersiowej oraz subiektywnej tolerancji jej gwałtownych, głębokich ruchów.

Pojemność dyfuzyjna płuc, wymiana gazów w płucach

Trening fizyczny powoduje zwiększenie pojemności dyfuzyjnej płuc w spoczynku i podczas wysiłków fizycznych. Przyczyną takiego rezultatu treningu może być zwiększenie ogólnej ilości hemoglobiny we krwi, a zwłaszcza w łożysku naczyń włosowatych płac, oraz zwiększenie ogólnej objętości krwi w płucach i poprawa stosunku wentylacji do perfuzji płuc.

Trening może zmieniać dystrybucję przepływu krwi przez płuca. Ułatwia to wymianę gazową w płucach, zwiększając stosunek wentylacji pęcherzykowej do włośniczkowego przepływu krwi przez płuca.

Znaczenie potreningowych zmian w układzie oddechowym

Potreningowe zmiany w układzie oddechowym zmniejszają pracę oddechową w spoczynku i podczas wysiłków fizycznych, zwiększają wentylację części płuc zwykle (w pozycji wyprostnej) mniej wentylowanych, poprawiają stosunek wentylacji pęcherzykowej do perfuzji płuc i zwiększają ogólny przepływ krwi przez płuca, ułatwiają wymianę gazową między powietrzem pęcherzykowym a krwią przepływającą przez płuca, zwłaszcza podczas wysiłków fizycznych.

Trening fizyczny powoduje zwiększenie maksymalnej objętości minutowej serca (Q_max). Jednoczesne zwiększanie się maksymalnej wentylacji płuc (V_Emax) umożliwia dostarczenie podczas maksymalnych wysiłków tlenu do pęcherzyków płucnych w ilościach dostatecznych do utrzymania niezmienionego pęcherzykowo-włośniczkowego gradientu pO₂. Nawet podczas wysiłków o maksymalnej intensywności krew - opuszczająca płuca jest nadal w pełni lub prawie w pełni wysycona tlenem.

Zwiększenie V_Emax zwiększa dystans między aktualną wentylacją płuc a wentylacją maksymalną.

Zmniejsza się uczucie duszności wysiłkowej. Sprzyja temu zwiększenie siły mięśni oddechowych i ich odporności na zmęczenie.

2. Układ krążenia

Serce sportowca

Ścisłe wzajemne powiązania czynnościowe i morfologiczne między pracą mięśniową i narządem krążenia prowadzą do występowania pod wpływem treningu charakterystycznych zmian w sercu jak i narządzie krążenia. Znajomość tych zmian ma bardzo istotne znaczenie zarówno w odniesieniu do oceny poziomu wydolności danego zawodnika, jak i pozwala na uniknięcie wielu błędów o charakterze diagnostyczno różnicowym. Często bowiem zdarza się w praktyce, iż pozytywne zmiany uwarunkowane treningiem jak np. serce sportowca, są interpretowane jako obrazy patologiczne, a w pełni wydolni młodzi ludzie są oceniani jako osoby cierpiące na serce.

Są oceniani jako osoby cierpiące na serce.

Zmiany w zakresie serca, powstające pod wpływem racjonalnego treningu sportowego, są bardzo różne zależnie od dyscypliny sportu, czasu trwania treningu, intensywności treningu, jak też od czynników konstytucjonalnych. I dlatego tzw. serce sportowca nie stanowi obrazu, w odniesieniu do którego istnieją jakieś normy. Ogólnie biorąc, pod pojęciem serce sportowca rozumiemy powiększenie serca, które może w bardzo różnym stopniu odnosi się do poszczególnych jego części, a które dochodzi do skutku zarówno w efekcie hipertrofii, jak i tzw. poszerzenia regulacyjnego.

Zmiany wielkości i kształtu serca w znacznym stopniu zależą od uprawianej dyscypliny sportu, przy czym większe zmiany dostrzega się właśnie tylko przy obciążeniach o charakterze wytrzymałościowym (np. u biegaczy długodystansowych, biegaczy maratońskich, w biegach z przeszkodami, w długodystansowych biegach narciarskich, w biegach kolarskich, u wioślarzy długodystansowych, u zawodowych bokserów oraz u kajakarzy).

Zmiany kształtu serca, które na ogół rozwijają się na przestrzeni lat, nie stanowią obligatoryjnego obrazu w odniesieniu do sportowców. Nawet w tych gałęziach sportu, które wiążą się z bardzo dużymi wysiłkami o charakterze wytrzymałościowym, spotyka się niekiedy takich wybitnych sportowców wyczynowych, których serca zarówno pod względem kształtu, jak i wielkości w znacznej mierze odpowiadają normie.

W przypadku przerostu komór serca u sportowca naczynia wieńcowe rozszerzają się proporcjonalnie do istniejącego przerostu serca. Odnosi się to jednak tylko do przypadków, w których masa serca nie przekracza 500 g. Nie obserwuje się przy tym zwiększenia liczby tętniczek włosowatych serca. Mimo to objętość ukrwienia wieńcowego w przypadku serca u wytrenowanych sportowców jest mniejsza niż u osób zdrowych nie uprawiających sportu, ponieważ zużytkowanie tlenu przy jednakowym obciążeniu fizycznym jest mniejsze u osobnika fizycznie wytrenowanego niż u niewytrenowanego.

Ponieważ mino powiększenia serca zarówno rzut serca jak i pojemność minutowa w warunkach spoczynku ulegają zmniejszeniu, ilości krwi zalegającej w sercu w warunkach spoczynku musi wzrastać, co w efekcie powoduje, iż w warunkach obciążenia rzut serca może ulegać zwiększeniu bez powiększenia serca.

Trzeba tu również zwrócić uwagę, że obok poszerzenia komór, obserwuje się również niewielkie poszerzenie lewego przedsionka, poszerzenie żył płucnych, oraz wyrażane powiększenie prawego przedsionka, którym w efekcie przypada rola doraźnych magazynów krwi krążącej.

W skutek tego, w przypadku znacznych obciążeń sportowych ustrój dysponuje wystarczającą ilością krwi w czasie rozkurczu w następstwie szybkiego dopływu krwi z tych magazynów. U osób wytrenowanych dodatkowym magazynem krwi na obwodzie jest śledzona. W warunkach spoczynku rzut skurczowy serca jest zmniejszony, czas napinania mięśnia sercowego i wypierania krwi skrócony.

W czasie obciążenia i bezpośrednio po nim objętość serca ulega zmniejszeniu, a część krwi zalegającej zostaje wyparta do doraźnych magazynów krwi krążącej.




Rys. 13. Schemat ilustrujący zmiany przerostowe w sercu w warunkach obciążenia objętościowego i następczego. Dane liczbowe są przykładowe.

Na rysunku 13 przestawione są zmiany przerostowe serca w warunkach obciążenia objętościowego (wstępnego) i ciśnieniowego (następczego). W pierwszym przypadku dochodzi do przerostu ekscentrycznego, charakteryzującego się zwiększeniem jam serca, których objętość maleje (przyrost koncentryczny).

Trenowanie różnych dyscyplin sportowych (dynamiczne, statyczne) może wywoływać odmienne zmiany adaptacyjne w sercu. Jest to związane z różnym charakterem obciążania serca podczas wysiłków dynamicznych i wysiłków statycznych. Trenowanie wysiłków dynamicznych związane jest z powtarzanym obciążeniem objętościowym (obciążenie wstępne) i pobudzeniem inotropowy

serca, trenowanie zaś wysiłków statycznych stanowi powtarzane obciążenie ciśnieniowe (następcze) i w mniejszym stopniu inotropowe serca.

Objętość minutowa i objętość wyrzutowa serca

Trening zwiększa maksymalną objętość minutową serca. Przyczyną jej wzrostu podczas wysiłku jest zwiększenie pod wpływem treningu objętości wyrzutowej serca.

Jak już wcześniej było wspomniane objętość minutowa serca - objętość krwi tłoczonej do tętnic przez serce w ciągu minuty, zależy od dwóch czynników - liczby skurczów serca w ciągu minuty i objętości krwi wyrzuconej przy każdym skurczu.

Jeżeli bierzemy pod uwagę osiągane wartości maksymalne, a te wartości istotne są z punktu widzenia wydolności fizycznej, można stwierdzić, że trening nie wpływa istotnie na maksymalną częstość skurczów serca. U ludzi w tym samym wieku jest ona praktycznie jednakowa. O zwiększeniu maksymalnej objętości minutowej serca musi więc decydować wzrost jego objętości wyrzutowej. Jest tak w istocie.

Zwiększenie objętości wyrzutowej serca jest najbardziej istotną zmianą adaptacyjną, jak zachodzi w narządzie krążenia pod wpływem wytrzymałościowego treningu fizycznego - każdy skurcz komór serca może teraz wyrzucać na obwód więcej krwi. Wielkość ta może zwiększać się w spoczynku z około 75 ml. Do około 150 ml, a nawet więcej u ludzi wysoko wytrenowanych.

Przyczyn zwiększenia się objętości wyrzutowej serca pod wpływem treningu jest kilka:

• może zwiększyć się objętość serca, zwłaszcza lewej komory z jednoczesnym przerostem mięśnia tej komory,

• może zwiększyć się kurczliwość mięśnia sercowego - nawet przy niezmiennej objętości komory; opróżnia się ona dokładniej przy każdym skurczu, wyrzucając większą część całej objętości krwi znajdującej się w komorze (komory serca nigdy nie opróżniają się całkowicie z krwi przy każdym skurczu - pozostaje w nich zawsze pewna ilość krwi - tzw. krew rezydualna; właśnie jej objętość może pod wpływem wysiłku zmniejszać się),

• może być większy dopływ krwi do serc podczas wysiłku. Powoduje to większe rozciągnięcie przez krew mięśnie komór w okresie ich rozkurczu. Z chwilą rozpoczęcia skurczu mięsień sercowy jest bardziej rozciągnięty, a to zwiększa jego skurcz, tak samo, jak zwiększa się siła skurczu rozciągniętego mięśnia szkieletowego.

Zwiększenie objętości minutowej serca jest bardzo istotnym, może nawet głównym przejawem adaptacji układu krążenia do obciążenia organizmu wysiłkami fizycznymi, ale nie jest przejawem jedynym.

Charakterystyczną cechą wytrenowania jest też wolna akcja serca w spoczynku, tzw. bradykardia. Zamiast 68 - 75 razy na minutę serce człowieka wytrenowanego kurczy się 50 - 40, a nawet tylko 30 razy w ciągu minuty. Mimo to objętość minutowa serca jest dostateczna - każdy skurcz jego komór wyrzuca dużo więcej krwi niż u nie wytrenowanego człowieka.

Krążenie obwodowe u osób wytrenowanych

U osób wytrenowanych również krążenie obwodowe wykazuje szereg charakterystycznych zmian, których znajomość jest nieodzowna dla uniknięcia błędów w rozpoznawaniu różnicowym. Często więc spotyka się w stanie spoczynku zwiększenie oporów na obwodzie przy czym zwiększenie to jest na ogół proporcjonalny do poziomu wytrenowania. Spoczynkowe ciśnienie tętnicze skurczowe jest na ogół niskie, a rozkurczowe nieco wyższe niż w normie, w wyniku czego amplituda ciśnienia ulega zmniejszeniu. Tętniczo - żylna różnica w utlenianiu krwi jest zwiększona u osób wytrenowanych, co wskazuje na polepszenie wykorzystywania tlenu dostarczonego z krwią. Do lepszego wykorzystania i zużytkowanie tlenu w warunkach wysiłku fizycznego przyczynia się zwiększenie ukrwienia włośniczkowego oraz otwarcie w warunkach pracy tych włośniczek, które są zamknięte w stanie spoczynku. W czasie obciążenia fizycznego odbywa się to w wyniku obciążenia napięcia ścian małych tętnic (arterioli) i obniżenia oporów w krążeniu obwodowym. Czas krążenia u osób wytrenowanych jest wydłużony w stanie spoczynku a po obciążeniu wysiłkiem fizycznym ulega skróceniu stosownie do wielkości wykonywanej pracy. W przypadku obciążenia mamy przede wszystkim do czynienia ze wzrostem pojemności minutowej serca, w pierwszym rzędzie głównie poprzez zwiększenie rzutu serca, a dopiero względnie później poprzez przyspieszenie akcji serca. Opór obwodowy w warunkach obciążenia ulega wyraźnemu obniżeniu. Dlatego też ciśnienie tętnicze skurczowe wzrasta mnij, podczas gdy ciśnienie tętnicze rozkurczowe opada znacznie bardziej. Amplituda ciśnienia tętniczego po wysiłku znacznie narasta w porównaniu z odpowiednią wartością spoczynkową, wskutek czego średnie ciśnienie tętnicze pozostaje wartością względnie siłą, a obciążenie serca przez ciśnienie tętnicze u osób wytrenowanych wzrasta bardzo umiarkowanie. Po zakończeniu obciążenia zarówno ciśnienie tętnicze kurczliwe, jak i rozkurczowe ulegają szybkiej normalizacji.

Czas restytucji powysiłkowej zależy od wielkości i czasu trwania obciążenia wysiłkiem fizycznym, a w odniesieniu do częstości akcji serca jest u osób wytrenowanych znacznie krótszych w porównaniu z niewytrenowanymi.

Znaczenie potreningowych zmian w układzie krążenia

Zmiany te zmniejszają obciążenie sera podczas submaksymalnych wysiłków fizycznych i zwiększają sprawność serca, jako pompy, podczas maksymalnych wysiłków.

Odgrywają istotną rolę w zwiększaniu przez trening wydolności fizycznej organizmu.

Na każdym poziomie submaksymalnych obciążeń wysiłkowych po treningu częstość skurczów serca jest mniejsza, ciśnienie tętnicze bądź niższe, bądź takie jak przed treningiem przy bardziej zmniejszonym obwodowym oporze naczyniowym. Mniejsze jest zapotrzebowanie mięśnia sercowego na tlen. Przyczynia się do tego jego mniejsza kurczliwość podczas wysiłków submaksymalnych.

Wydłużenie okresu rozkurczu jest równoznaczne z wydłużeniem tej fazy cyklu czynności serca, w której zachodzi główna część przepływu krwi przez naczynie wieńcowe serca.

Większa jest rezerwa kurczliwości mięśnia sercowego i rezerwa wieńcowego przepływu krwi. Zwiększa to min. możliwość wzmożenia pracy serca przy dalszym zwiększaniu obciążenia wysiłkowego.

Zwiększanie maksymalnej objętości minutowej serca decyduje wraz ze zmianami w mięśniach szkieletowych o zwiększeniu maksymalnego pochłaniania tlenu przez organizm. Wysiłki fizyczne o jednakowej jak przed treningiem intensywności wykonywane są po treningu z mniejszym obciążeniem fizjologicznym organizmu.

Zapotrzebowanie na tlen podczas tych wysiłków stanowi mniejszy procent Vo₂max

Elektrokardiogram serca sportowca

Trening fizyczny zwłaszcza wieloletni, może być przyczyną rozwoju nieswoistych lub przypominających chorobowe zmiany w obrazie dektrokardiograficznym. Szczególnie często występują u ludzi wytrenowanych zaburzenia rytmu czynności serca oraz zakłócenia obrazu repolaryzacji mięśnia sercowego. Często zmiany te mają charakter czynnościowy i nie są wykładnikiem uszkodzenia serca. Pewną pomocą w rozróżnieniu ich tła jest wysiłkowe badanie EKG. W zależności od tego, czy zmiany te utrzymują się lub nasilają, czy też - co zdarza się zwykle w wytrenowanych sportowców - znikają podczas wysiłku, można ustalić sposób dalszego postępowania diagnostycznego i wyjaśnić, czy stwierdzone zmiany są przeciwwskazaniem do wykonywania cięższych wysiłków fizycznych.

W wielu przypadkach u podłoża tych zmian leżą modyfikacje nerwowych wpływów na serce, zachodzące pod wpływem treningu.

Zaburzenia rytmu serca, przyczyny zgonów

Normalnie serce kurczy się 60 -90 razy na minutę, bywa jednak, że zwalnia lub przyspiesza. Zwolnienie rytmu serca poniżej 60 uderzeń na minutę nazywamy bradykardią a przyspieszenie powyżej 90 skurczów na minutę - tachykardią - zwykle nie są to zmiany bardzo niepokojące. Ciężkim zaburzeniem rytmu polegającym na dezorganizacji procesów bioelektrycznych w mięśniu sercowym jest migotanie komór. Komórki mięśnia sercowego kurczą się nie w sposób zsynchronizowany, lecz chaotycznie.

W efekcie dochodzi do zatrzymani krążenia ze wszystkimi tego konsekwencjami. Zdarza się też, że węzeł zatokowy przestaje wysyłać impulsy elektryczne, co nieuchronnie prowadzi do nagłego zatrzymania akcji serca. Trzecim poważnym zaburzeniem jest rozkojarzenie elektromechaniczne serca. Wprawdzie pojawiają się pobudzenia elektryczne, ale nie wywołują one skurczów mięśnia. A brak skurczów prowadzi oczywiście do zatrzymania krążenia. W przypadku choroby serca sportowcy są szczególnie narażeni, ponieważ intensywny wysiłek fizyczny jest jednym z czynników wyzwalających poważne nieprawidłowości pracy serca. Wyjątkową u bardzo młodych osób, rozkojarzenie wytwarzania i przewodzenia bodźców może zostać wywołane niezbyt silnym tępym urazem okolicy przedsercowej.

Wspomniane było wyżej, że zaburzenia rytmu serca, jak migotanie komór lub nagłe zatrzymanie czynności serca są bezpośrednią przyczyną nagłych zgonów. Zanim jednak do tego dojdzie musi zaistnieć przynajmniej kilka powiązanych ze sobą czynników patologicznych. Po pierwsze zmiany patologiczne mięśnia lub naczyń określone jako substraty arytmii. Po drugie czynniki powodujące niestabilność czynnościową mięśnia sercowego, min. niedokrwienie, niedotlenienie zaburzenia elektrolitowe, stres oraz leki i alkohol. Wszystkie one dają w efekcie zaburzenia funkcji komórek mięśnia sercowego, upośledzenie ich zdolności do przewodzenia pobudzeń elektrycznych i nieprawidłowego wytwarzania oraz przewodzenia fali pobudzenia. Prowadzi to do poważnych zaburzeń rytmu, niewydolności krążenia i w konsekwencji do śmierci. W przypadku miażdżycy, pojawiające się zaburzenia pracy serca pogłębiają niedostatki ukrwienia mięśnia sercowego, stwarzają możliwość oderwania się blaszki miażdżycowej i zamknięcia światła naczynia, prowadząc do zawału. Ważną rolę grają silne emocje związane z rywalizacją sportową, także radość ze zwycięstwa, wywołują bowiem pobudzenie układu współczulnego.

Prowadzi to do wzrostu poziomu adrenaliny i narodrenaliny oraz wzrostu aktywności układu nerwowego osocza, a w efekcie wzrostu ciśnienia tętniczego krwi. Towarzyszy temu skurcz naczyń wieńcowych, który powoduje gorsze ukrwienie serca, rożnie także jego pobudliwość, co może usposabiać do migotania komór.

Silny długotrwały stres prowadzi do niedoboru magnezu, gdyż wzrost poziomu adrenaliny powoduje zwiększenie jego wydalania z organizmu z potem i moczem. Z kolei przewlekły niedobór magnezu usposabia do wzmożonej reakcji stresowej i do zaburzeń rytmu serca. Zaburzenia homeostazy magnezowej, w łańcuchu bardzo złożonych mechanizmów, również mogą się przyczyniać do nagłej śmierci.

Wpływ treningu na skład krwi

Ostre zmiany spostrzegane we krwi , a uwarunkowane wykonywaniem pracy fizycznej (limfocytoza zwiększenie liczby krwinek czerwonych oraz zawartości hemoglobiny we krwi obwodowej) i zmiany składu chemicznego krwi obwodowej (zwiększenie zawartości cukru we krwi orz kwasu mlekowego, zmniejszenie krótkim czasie po zakończeniu pracy fizycznej. Zmiany te nie wywierają żadnego wpływu na późniejszy okres pracy. Częste powtarzanie się tych efektów powoduje jednak występowanie trwalszych zmian we krwi obwodowej, wskutek czego warunku konieczne dla wykonywania pracy fizycznej istnieją już niejednokrotnie w stanie spoczynku. Odnosi się to przede wszystkim do wzrostu liczby krwinek czerwonych i do zwiększenia zawartości hemoglobiny we krwi obwodowej po dłuższym treningu co obserwuje się tylko w przypadku pobytu na dużych wysokościach. Zwiększenie zawartości hemoglobiny oraz liczby krwinek czerwonych, które u osób dobrze wytrenowanych może wynosić do 2 milionów, należy oceniać jako wyraz bezwzględnie celowych procesów dostosowania ustroju dla uzyskani poprawy zaopatrzenia w tlen. Trzeba podkreślić, iż u sportowców, którzy nie bardzo kwalifikują się do wysiłków wytrzymałościowych, zmiany te - pomimo treningu są bardzo słabo wyrażone.

W obrazie krwinek białych, obok niewielkiej tendencji do zwiększenia liczby krwinek białych, obserwuje się często przesunięcie w lewo obrazu granulocytów (odmłodzenie obrazu granulocytów - ziarnistych krwinek białych) oraz zwiększenie liczby limfocytów do około 40%. Często widuje się kwasochłonne w liczbie zwiększonej a monocyty w zmniejszonej. 2 zmiany w zakresie obrazu krwinek białych we krwi obwodowej, pojawiające się bezpośrednio po wysiłkach fizycznych są tym mniejsze, im wyższy jest poziom wytrenowania danego zawodnika.

Wśród typowych skutków treningu w odniesieniu do składu chemicznego krwi należy wymienić niekiedy obserwowane przecukrzenie krwi po pracy, które pozostaje w związku ze zwiększeniem zawartości adrenaliny we krwi obwodowej, oraz zwiększenie rezerwy alkalicznej. Zwiększenie tej rezerwy o10 - 12 % stanowi wyraz celowej reakcji ustroju na uwarunkowane przez pracę zakwaszenie, przy czym równocześnie narasta także zdolność do wiązania CO₂

Celowym wydaje się również obserwowany wzrost zawartości fosforu i potasu, zwiększenie poziomu kreatyny, glutationu i białka osocza. Zmiany w składzie chemicznym krwi, występujące bezpośrednio p pracy fizycznej - z wyjątkiem zawartości mleczanów i pirogronianów - nie wykazują istotnych różnic w porównaniu z osobami nie wytrenowanymi.

Duże znaczenie posiada obniżenie pod wpływem treningu wytrzymałościowego zwiększonej zawartości trójglicerygorów oraz cholesterolu we krwi obwodowej.

Obciążenia pracą o charakterze submaksymalnym i o czasie trwania pracy przekraczającym 30 minut prowadzą do obniżenia poziomu glukozy we krwi. Zjawisko to występuje szczególnie wyraźnie w przypadku stosowania diety o niskiej zawartości węglowodanów.

Intensywne i długo trwające obciążenia przebiegają ze wzrostem zawartości białka w osoczu krwi.

Białko może pojawiać się w moczu, przy czym jego zwiększone wydalanie utrzymuje się jeszcze przez wiele godzin w fazie wypoczynku.

Podsumowanie i wnioski

Wiedza o adaptacji fizjologicznej organizmu do wysiłków fizycznych dotyczy tej strefy życia człowieka, która współdecyduje o jego pełni, o wielostronności stosunków z otoczeniem, o przydatności zawodowej i społecznej.

Ruch jest przejawem czynnego stosunku człowieka do otoczenia, a podłożem wszelkiej aktywności ruchowej jest zawsze wysiłek fizyczny.

Ćwiczenie fizyczne uprawiane systematycznie i racjonalnie, mają bardzo wszechstronny i głęboki wpływ na organizm. Powodują one powstawanie daleko idących zmian zarówno morfologicznych, jak i funkcjonalnych. Zmusza to nawet do wprowadzenia odrębnych norm klinicznych dla osobników wytrenowanych i niewytrenowanych.

Co się tyczy układu oddechowego i krążenia - podstawowe informacje dotyczące ich reakcji na wysiłek fizyczny i zmian wywołanych treningiem zostały w niniejszej pracy zebrane i usystematyzowane w logiczną wiedzę.

Przypisy

1. Stanisław Kozłowski, Krystyna Nazar „Wprowadzenie do fizjologii klinicznej” - str. 11

2. Ireneusz Malarecki „Fizjologia wysiłków fizycznych” - str. 13-14

3. Stanisław Kozłowski „Fizjologia wysiłków fizycznych” - str. 18

4. Stanisław Kozłowski, Krystyna Nazar „Wprowadzenie do fizjologii klinicznej” - str. 28

5. Paweł Hoser „Fizjologia sportu” - str. 28

6. Tadeusz Dobrzański „Medycyna Wychowania Fizycznego i Sportu” - str. 33

7. Ireneusz Malarecki „Fizjologia wysiłku i treningu” - str. 34

8. Zbigniew Naglek „Trening sportowy - teoria i praktyka” - str. 36

9. Ireneusz Malarecki „Fizjologia wysiłku i treningu” - str. 39

10. Halina D. Halicka - Ambroziak i inni „Wskazówki do ćwiczeń z fizjologii dla studentów wychowania fizycznego” - str. 41

11. Tadeusz Dobrzański „Medycyna Wychowania - Fizycznego i sportu” - str. 45

12. Tadeusz Dobrzański „Medycyna Wychowania - Fizycznego i sportu” - str. 48

13. Stanisław Kozłowski „Granice przystosowania” - str. 49 -50

Bibliografia:

1. Stanisław Kozłowski „Fizjologia wysiłków fizycznych”

2. Stanisław Kozłowski, Krystyna Nazar „Wprowadzenie do fizjologii klinicznej”

3. Stanisław Kozłowski „Granice przystosowani”

4. Tadeusz Dobrzyński „Medycyna Wychowania Fizycznego i Sportu”

5. Ireneusz Malarecki „Fizjologia wysiłku i treningu”

6. Paweł Hoser „Fizjologia sportu”

7. Paweł Hoser „Anatomia i fizjologia człowieka”

8. Eugeniusz Miętkiewski „Zarys fizjologii lekarskiej”

9. Stanisław Traczyk „Fizjologia człowieka”

10. Waldemar Fibiger „Ocena wysiłku statycznego”

11. Halina D. Halicka - Ambroziak, Roman Jusiak i inni - „Wskazówki do ćwiczeń z fizjologii dla studentów wychowania fizycznego”

12. Zbigniew Naglek „Trening sportowy - teoria i praktyka”

13. Wiedza i życie 1996 nr 7

14. National Geographic - wrzesień 2000

Spis treści:

Wstęp
Rozdział I Fizjologia układu oddechowego i krwionośnego	2
Układ oddechowy Rola wymiany gazowej Mechanizm wentylacji płuc Wymiana, dyfuzja i transport gazów oddechowych	2 2 2 3
Układ krwionośny Automatyzm pracy serca Ciśnienie krwi	3 3 4
Rozdział II Wpływ wysiłku fizycznego na układ oddechowy i układ krążenia Energetyka wysiłku	5 7
2.1 Układ oddechowy Zaopatrzenie tlenowe mięśni podczas wysiłków fizycznych.7 Dług tlenowy10 Iloraz oddechowy (R) i jego zmiany podczas pracy11 Klasyfikacja wysiłków sportowych z punktu widzenia zużycia tlenu13 Czynność oddychania w spoczynku i pracy14 Wentylacja płuc15 Zależność wentylacji płuc od intensywności wysiłku16 Wentylacja pęcherzykowa i przestrzeń martwa18 Pojemność dyfuzyjna płuc18 Zmęczenie mięśni oddechowych19 Regulacją oddychania w pracy21	7 7 10 11 13 14 15 16 18 18 19 21
2.2 Układ krążenia Pojemność minutowa serca22 Pojemność wyrzutowa serca25 Częstość skurczów serca26 Tętniczo- żylna różnica zawartości tlenu we krwi (Avd).28 Zmiany ciśnienia krwi podczas pracy29 Przepływ krwi przez różne obszary naczyniowe podczas wysiłków fizycznych30 Morfologiczne zmiany we krwi podczas pracy32 Regulacja krążenia krwi34 Wydolność fizyczna38 Określenie maksymalnego zużycia tlenu Vo2 max metodą bezpośrednią40 Określenie maksymalnego zużycia tlenu metodą pośrednią41	21 22 25 26 28 29 30 32 34 38 40 41
Rozdział III Wpływ treningu sportowego na układ oddechowy i krążenia	35
Układ oddechowy Pojemność życiowa płuc44 Wentylacja płuc, rytm oddechowy46 Pojemność dyfuzyjna płuc, wymiana gazów w płucach46 Znaczenie potreningowych zmian w układzie oddechowym47	43 44 46 46 47
Układ krążenia Serce sportowca47 Objętość minutowa i objętość wyrzutowa serca50 Krążenie obwodowe u osób wytrenowanych51 Znaczenie potreningowych zmian w układzie krążenia52 Elektrokardiogram serca sportowca53 Zaburzenia rytmu serca, przyczyny zgonów53 Wpływ treningu na skład krwi54	47 47 50 51 52 53 53 54
Podsumowanie i wnioski	57
Przypisy	58
Bibliografia	59

1

---