2

w płatkach kwiatów, owocach i liściach, dzięki czemu przybierają one różne odcienie barwy od

idaina, wiolanina. OAcleń-zabarwienia-zale-ż-y-nie-tyłko od-struk.tury aglikonu, ale również od pH środowiska: w środowiskukwaśnym antocyjany maja barweszerwona. w zasadowym — niebies-

_Glikdz,V.Ay/flawonowe są pochodnvmi._tr.óipierścieniowego układu — flawonu, który tworzy zwiazki z -Cuk-rar-ni-nresty-miig-lukoza. galaktoza.-ramnozab-rSa to bai^rnkf zóite^dość często występujące w różnyctLorganaeh-rośHfm-yeir(kwiaty, korzenie, owoce, nasiona, liście) i w drew-. nleTTSajpospelłtśze-^-nich. to:_xhr.yzyna, apigenina, Iutelina, kemferol i kwercytyna. Należy podkreślić, że antocyjany i flawony występujące_w,s_oku..wakuolamym stanowią grupę barw-ników odrębną od barwników chlorofilowych i karotenowych zlokalizowanych-w-chloroplastach (por. rozdz. 26).

.Alkaloidy (zasady organicznyjjzeważme-ząwjerająęe ązat-^uuM^te-Pierścienitmym)

uważa_5ię_za-pGehodrre'piTydyny~pipeiy'dyny,iropanu,-chinoliny,-izqchinolinyjindolu. Clzestp występują w owocach, nasionach i korzeniach (głównie u roślin dwuliściennych) wyrastać i-sołi_r rzadko w postaci glilojzydó.w^.amiAdw^.esO-ów-l.u.lL^.alnych zasadAą-związkami przeważnie bezbaryynmu-,--silni©-toksycznymi, mają zastosowanie w lecznictwie. Do powszechnie znanych n^lęża^mkQ.tyna_T-skepolamina,.^kokainą,..chjnmjij^pąpawejyną^morfirta^.nąrkotyina, kodeina, strychnina.

pod względem chemicznym-niejednolita... Sa_pochodnymi wielofenoli, np. pirogalolu,~pTrokatecTioIin kwasów fenolokatboksylowych (galusowego, elago-wego i innych) oraz_cukrów. W dużych ilościach,wy.s.tępuia-.w_.korze_v.kojzepiach. klaczach. niektórych, owocach, nasionach i liściach, głównie u roślmjdw.uIiściennych.--Mflją-adaściwości toksyczne, znalazły zastosowanie^necznTcfwie i w przemyśle.

Składniki zapasowe

Składniki zapasowe sa_magazvnowane w różnych organach-roślinnych w postaci białek, polisacharydów i tłuszczów. Wakuole. w których zgromadzonesą-białka-w-dajrzałych organach zapasowycli^nazywane-sa. ziarnami aleuronowymL Eolisacharydami-z-gromadzonymi w wakn-. ... olach są inulina i.glikoeen. łfiułmajthudowana-jest z reszt fruktozy, występuje.w bulwach i korzeniach kilku gatunków roślin (cykoria, georginia, topinambur). Glikogen, którego podstawową iednostkaJiuduicowa iest glukoza, występuje u rojlirLniższychr^---gti^ewr-Kaktfirii i sinic. Tłuszcze zostały, stwierdzone w wakuolach grzybów; sporadyczne występowanie.tych.Z.wiazków w wakuolach. roślin wyższych nie zostałojednoznacznie wykazane,--—

Ontogeneza wakuol aleui^o^cl^^re^aieuronowych^

We wczesnych stadiach rozwoju ziarna aleuronowe przypominają wakuole. Znane sa dwie drogi-powstawania-wakuol aleuronowych:

—    z dużych wakuol. które ulegają rozpadowi na mniejsze, a te następnie przekształcają sie w ziarna aleuronowe;

—    z krańców cystern siateczki śródplazmatycznei ziamistei.-które-ulegaia-jazszerzeniu w wąkupję, a te z kolei odłączają się od siateczki śródplazmatycznej•

Powstawanie ziaren aleuronowychobejinuie trzy procesy: syntezę białek, transport i składo-wanie-w- wakuoli. Stwierdzano, że w syntezie tych białek ućżestniczą.pollrybóśómy.^zmązahe

z btoną siateczki śródplazmatycznej. Wykazano, że nowo syntetyzowane białko jest prawdopo-dobnie transportowane przez istniejące oEfesowo-połąsz-&ntia-wakut)ł~gleuronowych i siateczki śródplazmatycznej.. Białko to może TwóTiiównieŹTfaflgpCK^^    wytwarzanych

przez siateczkę śródpla/matyezną ziarnistą, pęcherzyki te są włączone dt> >vaku.Ql.;ilgurHUQxyeh. Jest oczywiste, że składowanie białek w wakuolach aleuronowych zachodzi przy jednoczesnej dezaktywacji enzymów hydrolitycznych.

\Łokresie„dQjize-Wama.-nasion..nastę,p.uj.a. stopniowę„odwadnianie ich. ..tkanek —„bielma, liściem i zarodka oraz zawartych w nich wakuol aleuronowych, „Wakuole przeXs.aate.aja„Mę w otoczone tonoplastem ziarna białkowe o. twardej konsystencji, czyli w ziarna,aleuronowe. Ze względu na ich skład, wyróżnią się trzy rodzaje ziaren aleurono.w,ycfe-

—JHadające się z homogennej białkowej, macierzy,»W~Jdfei.®Pgą występować fosforany i kryształy szczawianów-wapnia? -

— zbudowane z białkowej macierzy,.w-której„mQŻe,„w„y.stepo.wać„Qd,,j.ednego..da.kilku^JoJbfc

idów,

—: zbudowane z białkowej .macierzy, w.której rozmieszczone są od jednego do kilku kry sta-■loidów białkowych i .głoboidów,

Białkowa macierz składa.się głównie z allmmin...kryinaloid-łwa«Mwy^..7: plobnijn. zaś. globoid — zjityny (skondensowana forma soli wapniowo-magnezowej kwasu inozyno-6-P). Stosując duże powiększenia w mikroskopie elektronowym stwierdzono, że krystaloidy mają stmkturę wiązującą sieciowe stopnie i symetryczne szeregi czaisfeki^WT^ciwieiistwift-tło prawdziwych Iny^tałito, krys^lnMy je mąja własności pęę^jpnia.

—CnfjKóTd — oprócz fosforu, wapnia i magnezu, może zawierać potas, siarkę i bar. Często wyróżnia się w nim gesty środskv„tzw^kxys.ztal globoidowy oraz miękka strefę brzeżna. Część ^entrattF^źęitowypada przy przygotowywaniu materiałiTdo badtówmikroskopie elektronowym.

Mobilizacja składników zapasowych

Z chwila rozpoczęcia pęcznienia naąienia-zianMudRnmnowe. powiększają ąwoie rozmiary, rozpoczyna się hydroiiżaj^_^w.artQŚ.ci»oraz, .zmniejszenie ich gęstości. Poszczególne ziarna przekształcają się w małe wakuole, które następnie łączą się ze sobą tworząc duże wakuole. W zależności od badanego materiału, w dużych wakuolach można stwierdzić nadtrawione duże

ziarna aleuronowe. We wczesnych etapach kiełkowania następuje również hydroliza .fityny do

^aktywności enzymów hydrolitycznych. Wzrost ten jest spowodowany przez dostarczenie nowych porcji enzymów do wakuoliTifaż przez degradację białkowych inhibitorów enzymów hydrolitycznych w samej wakuoli.

Wakuola jako lizosom

_Z_przytoczonyęh_wyżej_dany.ch-w-ynika;żezTama„.aleurQno,we..po.wsta.łe_węAvriąt-ra--wakuel zawierają enzymy nięzbędnę.. do rozkładu- zgr.omadzonych~w”'m"chrsbładn-ik4w-*apaso.wych. Stwierdzono, że wakuole roślin wyższych ząwierąj.ą-wszysJkieJdąsy ,en.żymó„w..hy.dralLLyczny©hi — proteihaźypeptydaży, esterazy, •glukozydazy. i.inne^Wjyakuolachąirażdżyfobiekt najlepiej

447