embrio6

Fot. 1.6. Mostek cytoplazmatyczny (gwiazdka) pomiędzy komórką odżywczą (ko) a oocytem (oo) ^! w pęcherzyku jajnikowym chrząszcza Orectochilius vilIosus; x 30 tys. (fot. S. Biliński)

notus pygmaeus) z rodziny rzekotkowatych (Hylidae). U zwierząt tych ostatnim | podziałom mitotyeznym oogoniów nie towarzyszą cytokinczy. Prowadzi to do powstania oocytów wielojądrowych. Początkowo, tj. w fazie wzrostu, wszystkie jądra takich nietypowych oocytów są morfologicznie identyczne. Dochodzi w nich do amplifikacji genów rybosomowych i wytworzenia jąderek wielokrotnych. Pod koniec oogenezy (przed reinicjają mejozy) wszystkie jądra — z wyjątkiem jednego — ulegają degeneracji, a oocyt staje się typową gametą jednojądrową.

Szczególną i unikatową strategię gromadzenia rybosomów stwierdzono w pęcherzykach jajnikowych kilku gatunków jaszczurek. Młode oocyty tych gadów pokryte są niezróżnicowanym nabłonkiem folikularnym. W czasie późnej prewitelogenczy niektóre komórki tego nabłonka rosną, przybierają kształt gruszkowaty i ściśle przywierają do błony cytoplazmatycznej oocytu. W strefach bezpośredniego kontaktu sąsiadujących błon powstają szerokie kanały międzykomórkowe łączące oocyt z somatycznymi komórkami folikularnymi. Komórki gruszkowatc są aktywne transkrypcyjnie; ich jądra są duże i zawierają rozbudowane jąderka. Wytworzone w komórkach gruszkowatych rybosomy transportowane są poprzez kanały międzykomórkowe do ooplazmy (fot. 1.7). ,

Wyniki badań porównawczych nad dynamiką oogenezy i embriogenezy pozwalają sądzić, żciliczba zgromadzonych w komórce jajowej rybosomów wpływa na tempo rozwoju zarodkowego. Pogląd ten wydaje się uzasadniony, gdyż większa liczba zmagazynowanych w ooplazmie rybosomów pozwala na opóźnienie ekspresji genów zygotycznych i zwiększenie tempa podziałów mitotycznych komórek zarodka.

W diktiotenowych oocytach płazów i owadów poza rybosomami, mRNA i tRNA gromadzone są również różnorodne cząsteczki małego jądrowego RNA (snRNA) (rola Ul, U2, U4/6 i U5 snRNA w składaniu RNA została omówiona w rozdz. 2.2. Regulacja ekspresji genów kodujących białka). Ostatnio wykazano, że u płazów i owadów cząsteczki snRNA akumulowane są na terenie pęcherzyka zarodkowego, gdzie wraz z białkami koniecznymi do składania RNA tworzą charakterystyczne struktury kuliste, tzw. ciała Cajala. Tak więc w czasie prewitelogenczy w oocytach gromadzone są nie

I ul. 1.7. Mostek cytoplazmatyczny (gwiazdka) pomiędzy oocytem (oo) a komórki) folikularn;) (kl) i",, herzyku jajnikowym jaszczurki Lacerta agi lis: x25 tys. (fot. J. Kubrakicwicz)

tvlko organelle i cząsteczki konieczne do syntezy białka (rybosomy, mRNA. IRNA), ale iownież składniki „maszynerii” potrzebnej do potranskrypcyjnej modyfikacji (składa nią) pierwszych transkryptów zygotycznych.

1.2.1.1.3. Witelogeneza

i.HIIMADZENIE MATERIAŁÓW ZAPASOWYCH

W u j fazie diktiotenu w cytoplazmie oocytu (ooplazmie) ąkumulowane są liczne kule (płytki) żółtka, krople lipidów i ziarna glikogenu. Stanowią one materiały zapasowe im zbędne dla rozwijającego się zarodka. Gromadzenie tych materiałów ma szczególne im /cnie w przypadku zwierząt jajorodnych. U zwierząt żyworodnych, których zarodki i rpią substancje odżywcze z organizmu matczynego (ssaki łożyskowe, torbacze, nic ttnrc gady, ryby i owady), a także u tych pasożytów, których zarodki rozwijają się " |.imie ciała żywiciela, komórki jajowe zawierają niewielkie ilości materiałów zapasowych lub są ich całkowicie pozbawione.

I'ym samym terminem — witelogeneza, określany jest również proces formowania kul luli płytek żółtka, morfologicznie wyodrębnionych struktur zawierających materiały /upasowe. Struktury te u większości zwierząt stanowią podstawowy materiał zapasowy; mogą one powstawać przy udziale organelli oocytu (tzw. autosynteza) lub w wyniku wchłaniania makrocząsteczek wytwarzanych poza oocytem (tzw. heterosynteza).

U