embrio6

Fot. 1.6. Mostek cytoplazmatyczny (gwiazdka) pomiędzy komórką odżywczą (ko) a oocytem (oo) w pęcherzyku jajnikowym chrząszcza Orectochilius villosus; x 30 tys. (fot. S. Biliński)

notus pygmaeus) z rodziny rzekotkowatych (Hylidae). U zwierząt tych ostatnim podziałom mitotycznym oogoniów nic towarzyszą cytokinczy. Prowadzi to do powsta- j nia oocytów wielojądrowych. Początkowo, tj. w fazie wzrostu, wszystkie jądra takich nietypowych oocytów są morfologicznie identyczne. Dochodzi w nich do amplifikacji genów rybosomowych i wytworzenia jąderek wielokrotnych. Pod koniec oogenczy (przed rcinicjają mejozy) wszystkie jądra — z wyjątkiem jednego — ulegają degeneracji, a oocyt staje się typową gametą jednojądrową.

Szczególną i unikatową strategię gromadzenia rybosomów stwierdzono w pęcherzykach jajnikowych kilku gatunków jaszczurek. Młode oocyty tych gadów pokryte są | niezróżnicowanym nabłonkiem folikularnym. W czasie późnej prewitelogenczy niektóre komórki tego nabłonka rosną, przybierają kształt gruszkowaty i ściśle przywierają do błony cytoplazmatycznej oocytu, W strefach bezpośredniego kontaktu sąsiadujących I błon powstają szerokie kanały międzykomórkowe łączące oocyt z somatycznymi ' komórkami folikularnymi. Komórki gruszkowatc są aktywne transkrypcyjnie; ich jądra są duże i zawierają rozbudowane jąderka. Wytworzone w komórkach groszkowatych rybosomy transportowane są poprzez kanały międzykomórkowe do ooplazmy (fot. 1.7).

Wyniki badań porównawczych nad dynamiką oogenezy i embriogenczy pozwalają sądzić, że liczba zgromadzonych w komórce jajowej rybosomów wpływa na tempo rozwoju zarodkowego. Pogląd ten wydaje się uzasadniony, gdyż większa liczba zmagazynowanych w ooplazmie rybosomów pozwala na opóźnienie ekspresji genów zygotycznych i zwiększenie tempa podziałów mitotycznych komórek zarodka.

W diktiotenowych oocytach płazów i owadów poza rybosomami, mRNA i tRNA gromadzone są również różnorodne cząsteczki małego jądrowego RNA (snRNA) (rola U l, U2, U4/6 i U5 snRNA w składaniu RNA została omówiona w rozdz. 2.2. Regulacja ekspresji genów kodujących białka). Ostatnio wykazano, że u płazów i owadów cząsteczki snRNA akumulowane są na terenie pęcherzyka zarodkowego, gdzie wraz z białkami koniecznymi do składania RNA tworzą charakterystyczne struktury kuliste, tzw. ciała Cajala. Tak więc w czasie prewitelogenczy w oocytach gromadzone są nie

I ul. 1.7. Mostek cytoplazmatyczny (gwiazdka) pomiędzy oocytem (oo) a komórką folikulamą (kl) v pęcherzyku jajnikowym jaszczurki Lacerta agilis; x25 tys. (fot. J. Kubrakicwicz)

i \ Iko organelle i cząsteczki konieczne do syntezy białka (rybosomy, mRNA, tRNA). ale niwnież składniki „maszynerii” potrzebnej do potranskrypcyjncj modyfikacji (składa urn) pierwszych transkryptów zygotycznych.

1.2.1.1.3. Witelogeneza

i.HOMAOZENIE materiałów zapasowych

W lej fazie diktiotenu w cytoplazmie oocytu (ooplazmie) ąkumulowane są liczne kule iplytki) żółtka, krople lipidów i ziarna glikogenu. Stanowią one materiały zapasowe nu zbędne dla rozwijającego się zarodka. Gromadzenie tych materiałów ma szczególne nuczenie w przypadku zwierząt jajorodnych. U zwierząt żyworodnych, których zarodki i rpią substancje odżywcze z organizmu matczynego (ssaki łożyskowe, torbacze, nie-i mrę gady, ryby i owady), a także u tych pasożytów, których zarodki rozwijają się l.unie ciała żywiciela, komórki jajowe zawierają niewielkie ilości materiałów zapasowych lub są ich całkowicie pozbawione.

I'ym samym terminem — witelogeneza, określany jest również proces formowania i ul lub płytek żółtka, morfologicznie wyodrębnionych struktur zawierających materiały ip.isowe. Struktury te u większości zwierząt stanowią podstawowy materiał zapasowy; mogą one powstawać przy udziale organelli oocytu (tzw. autosynteza) lub w wyniku wchłaniania makrocząsteczek wytwarzanych poza oocytem (tzw. heterosynteza).

C1