0206

w uchu środkowym znajdują się dwa małe mięśnie, jeden zaczepiony do bębenka, drugi do strzemiączka. Przy zbyt dużych ciśnieniach akustycznych (75-95 dB), drogą sprzężenia zwrotnego, mięśnie te otrzymują odpowiednie informacje i kurcząc się napinają bębenek oraz usztywniają układ kosteczek słuchowych, wprowadząjąc dodatkowe tłumienie (odruch strzemiączkowy). Mechanizm ten działa dla dźwięków o częstotliwościach niższych od 1500 Hz.

Ryc. 11.10. Przekrój czołowy krtani człowieka: 1 chrząstka pierścieniowata;

2    — chrząstka tarczowata;

3    — wiązadła głosowe.

Istnieje wiele teorii dotyczących działania ucha wewnętrznego. Najbardziej przyjęła się teoria Bekesy’ego. Drgania błony okienka owalnego wprawiają w ruch wirowy ciecz wypełniającą przewody ślimaka. Zanim ruch cieczy w przewodzie górnego piętra ślimaka (schody przedsionka), poprzez szparę osklepka w szczycie ślimaka, udzieli się cieczy w kanale dolnym (schody bębenka), zaistniała różnica ciśnień między tymi przewodami spowoduje lokalne odkształcenia błony podstawnej. To odkształcenie z kolei powoduje pobudzenie komórek rzęsatych narządu Cortiego. Powstałe w ten sposób biopotencjały elektryczne są przekazywane do nerwu słuchowego i dalej jako impulsy nerwowe do układu ośrodkowego. Tymczasem ruch cieczy w kanałach ślimaka zostaje stłumiony przez błonę okienka okrągłego.

Percepcję wysokości dźwięku teoria tłumaczy w ten sposób, że w zależności od częstotliwości, maksimum odkształcenia błony podstawnej wypada w innym miejscu. Dla dużych częstotliwości, czyli wysokich tonów, to maksimum odkształcenia wypada bliżej okienka owalnego; im ton niższy, tym dalej od okienka, w kierunku szpary osklepka jest przesunięte to maksimum. Różnym częstotliwościom odpowiadają różne włókna nerwowe nerwu słuchowego (ryc. 11.9), noszące informacje do różnych miejsc mózgu. Przy dźwiękach złożonych na błonie podstawnej powstaje odpowiednio więcej maksimów odpowiadających tonom harmonicznym, wchodzących w skład danego dźwięku. Tak ucho dokonuje analizy dźwięku.

Teoria ta ma pewne trudności z wytłumaczeniem dużej stosunkowo zdolności ucha rozróżniania częstotliwości, ponieważ odkształcenia błony podstawnej nie wykazują wyraźnego maksimum, a obejmują raczej pewną powierzchnię, odpowiadającą szerszemu zakresowi częstotliwości. Widocznie „zaostrzenie” maksimum odpowiadającego danej częstotliwości odbywa się w jakiś nieznany jeszcze sposób za pośrednictwem układu nerwowego. Druga trudność, to wyjaśnienie sposobu kodowania informacji o natężeniu dźwięku. Jak wiadomo, wzrost natężenia bodźca powiększa częstotliwość impulsów nerwowych. Jest ona jednak ograniczona przepustowością włókna nerwowego. Jeżeli okres refrakcji wynosi np. 10^-3 s, to częstotliwość bodźców przenoszonych przez to włókno nie może wynosić więcej jak 1000 impulsów na sekundę. Nie może to wystarczyć przy stosunku natężeń 1 : 10¹². Dla sprostania temu zadaniu informacja o natężeniu dźwięku musi być przekazywana jednocześnie przez większą liczbę włókien. Sumowanie dokonane w układzie ośrodkowym daje informację w postaci odczucia odpowiedniej głośności.

Istnieją także inne teorie tłumaczące percepcję częstotliwości i natężenia dźwięku, nic ma jednak takiej, która potrafiłaby poradzić sobie ze wszystkimi problemami percepcji wrażenia słuchowego.

213