2(1) 2

i

.^Ograniczających jiarkomer,,wcllQdz.a„czgśdQAVCL-Z^oi)u stron miedzy-iiiŁki ^^uBgTStrukUira. nazywana linią Z_zespa!a ze sobą-tienkic miofilamenty dwu * sąsiadujących ze sobą sarkomerów, jtąnowiąc punkt zaczepu dla tych nitek. Z nich głównie zbudowany jest jasny odcinek miofibryli (I). Na poprzecznym' przekroju wlókienka mięśniowego, wykonanym w części' odcinka A, gdzie cienkie i grube nitki wchodzą między siebie, stwierdza się układ heksagonalny. Każdy gruby filament otoczony jest sześcioma cienkimi, ułożonymrw-rogacir-regularnego sześcioboku, każdy zaś cienki — trzema grubymi nitkami._Qd grubych nitek odchodzą ułożone wokół nich spiralnie wypustki zwane IhTO sJka m i poprzecznymi. Każdy skręt spirali ma sześć takich mostków. Dzięki tym mostkom może dochodzić do interakcji między grubą miozynową nitką a otaczającymi ją sześcioma cienkimi nitkami aktynowymi.

Wydłużona cząsteczka miozyny swoim kształtem przypomina kijankę. Można rozróżnić w niej główkę i ogon. W obrębie sarkomeru główki miozyny są zgrupowane w obu obwodowych końcach grubych nitek, natomiast z ogonów są zbudowane ich partie centralne. Główki odchylone fajkowato w bok, skierowane ku otaczającym cienkim filamentom, tworzą wspomniane już. mostki poprzeczne.. Na główce miozyny znajduje się reaktywne miejsce, którym cząsteczka miozyny może łączyćlsię~zcZąsteczką aktyny, w główcejest Też zlokalizowany układ enzymatyczny zdolny do rozkładu ATP. Cząsteczki TTirozynypełfiią więc trzy fiTnTćcje: wchodzą w skład grubych mtcFsarkomerów, mogą tworzyć kompleksy z cienkimi nitkami zbudowanymi z aktyny oraz wykazują słabą aktywność ATP-azy. Aktyna, z którą miozyna tworzy w czasie skurczu mięśniowego kompleks aktynomiozynowy wyraźnie zwiększa enzymatyczną^ aktywność_ miozynowej j\TP-azy. Jony __Mg²⁺ pobudzają ATP-azową aktywność aktomiozyny.

Cząsteczki aktyny mają formę kulistą i mają na swojej powierzchni reaktywne miejsce wykazujące zdolność do łączenia się z miozyną. Cienkie miofilamenty są zbudowane z dwu spiralnie skręconych łańcuchów utworzonych z cząsteczek aktyny. W skład cienkich nitek wchodzą jeszcze dwa białka, odgrywające ważną rolę w procesie skurczu mięśniowego. Sa nimi t r o p o -ni na i tropo miozyn a. Zapobiegają one łączeniu się cienkich nitek aktyny z'poprzecznymi mostkami miozyny w stanie spoczynku (rozkurczu) mięśnia, pełnią więc rolę naturalnych inhibitorów procesu skurczowego. Inhibicyjne działanie układu troponina — triopomiozyna znoszą wolne jony wapnia, które podwiązaniu przez tróponinę pośrednio przyczyniają się do interakcji między filamentami aktyny i miozyny, inicjując w ten sposób skurcz mięśnia. Troponina i triopomiozyna z powodu swej funkcji „włączania” i „wyłączania”“procesu skurczu nazywane są białkami regulacyj-ji y m i mięśnia.

Z uwalnianiem jonów wapnia do sarkoplazmy lub usuwaniem ich z niej związane są czynności tzw. układu sarkotubularnego, składającego^-:się z siateczki sarkoplazmatycznej (retikulum sarkoplaz-matycznego) i kanalikowego układu poprzecznego (układu T)._Siątęczkę sarkoplazmatyczną, otaczającą na kształt rękawa każde włókien-ko mięśniowe, tworzy sieć drobnych, błoniastych kanalików przebiegających równolegle do miofilamentów (kanaliki podłużne). Wnętrze ich jest wypełnione płynem pozakomórkowym. W równych odstępach, zwykle w okolicy

,Sarkolema    (\ li

- Siateczka sarko-plazmotyczna

-Mitochondrium

I

Kanalik poprzeczny

' Cysterny boczne

y.f_;;---------

Kanaliki podłużne siateczki sarkoplczmatycznej

Ryc. 88. Budowa włókien mięśnia szkieletowego

Vo. I ł>.* ■¹

-Kanalik poprzeczny

< ir,

-ł? hoLue-T

linii Z, kanaliki rozszerzaj;} się, tworząc tzw. cysterny (woreczki boczne lub końcowe). W nich znajduj;} się ziarnistości magazynujące znaczne ilości wapnia. W poprzek każdej cysterny przebiega wokół miofibryli wąski kanalik zwany kanalikiem poprzecznym (kanalikiem T), łączący się z podobnymi kanalikami, opasującymi inne miofibryle. Nie należy on do siateczki sarkoplazmatycznej, gdyż powstaje wskutek uwypuklenia się sarkolemy do wnętrza włókna mięśniowego. Zaczynając się i kończąc na powierzchni sarkolemy łączy on wnętrze włókien mięśniowych z otaczającym je środowiskiem. W swoim przebiegu przylega on ściśle do ścianki cystern, styka się więc z podłużnymi kanalikami siateczki (ryc. 88).

Układ sarkotubularny stanowi morfologiczne podłoże, po którym pobudzenie przekazywane jest z układu pobudliwego na układ kurczliwy, tzn. z sarkolemy na miofibryle.

Ślizgowa teoria skurczów

Według tej teorii skurcz mięśnia lub nawet wzrost jego napięcia jest następstwem wciągania cienkich nitek aktyny pomiędzy grube nitki miozyny. Ani jedne, ani drugie nitki nie zmieniają przy tym swej długości, „wślizgują się”

nomir*rl7V    f+~rr»rtr\    rło    rAr*r**^*m »•!« -••-**-•**......