768 769

środowisk. Rozważania dotyczące ich pochodzenia są krańcowo złożone, gdyż żadna grupa kambryjskich szkarłupni nie daje podstaw do wysnuwania udokumentowanych filogenetycznych wniosków. W kambrze występowały już formy zarówno asymetryczne, jak i wykazujące symetrię pięciopromienistą; form stopniowo przejściowych pomiędzy kambryjskimi a współcześnie występującymi szkarłupniami brak. Jedno nie budzi wątpliwości, u najstarszych kopalnych szkarłupni w różnym stopniu zaznaczała się symetria dwuboczna i były to formy osiadłe. W obrębie współczesnych szkarłupni tylko liliowce są w pełni osiadłe, a u nich ramiona i nóżki wodne służą do zdobywania drobnego pokarmu. Wniosek z tego, że typowa symetria promienista i zwarty szkielet wewnętrzny wykształciły się w związku z osiadłym trybem życia, a współczesne wolno żyjące szarłupnie rozwinęły się z osiadłych. U wolno żyjących współczesnych form, ramiona i nóżki przystosowały się do pełnienia różnych funkcji. Potwierdza to rozwój osobniczy współczesnych szkarłupni, ich larwy są dwubocznie symetryczne, a u rozgwiazd larwy czasowo, przed przekształceniem się w młode osobniki, przyczepiają się podłoża. W obrębie współczesnych bezkręgowców szkarłupnie wykazują podobieństwa do kryzelnic, mszy-wiołów i ramienionogów z jednej strony, a do przedstrunowców (p. dalej) z drugiej. U wszystkich tych typów celoma jest trójdzielna i powstaje w wyniku enterocelii. Ze względu na posiadanie pod naskórkiem tkanki łącznej i produkowania przez tę tkankę szkieletu wewnętrznego, szkarłupnie nawiązują także do niektórych strunowców. Wielu systematyków dopatruje się podobieństw pomiędzy lofoforem z czułkami u kryzelnic, mszywiołów i ramienionogów a układem wodnym szkarłupni. Lofofory mają celomę pośrodkową (mezocel), a światło układu wodnego jest pochodną mezocelu. W obrębie przedstrunowców pióroskrzelne mają czuł ki z mezocelem. Kryzelnice, mszywioły. ramienio-nogi i przedstrunowce są dwubocznie symetrycznymi wtórogębymi bezkręgowcami. Należy więc poszukiwać praprzodków szkarłupni w obrębie linii prowadzącej do ohgomerycznych wtórogębych bezkręgowców. Na razie nie można wskazać na takich przodków, gdyż współczesne szkarłupnie, w obrębie wszystkich bezkręgowców, wykazują wiele odrębności. W sumie można obecnie jedynie zakładać, że szkarłupnie są wtórogębymi, które oddzieliły się na najniższym poziomie linii prowadzącej do strunowców (ryc. 294; por. też filogeneza przedstrunowców). Są bez wątpienia ślepym odgałęzieniem drzewa rodowego zwierząt. Nie udało się wykazać u innych bezkręgowców struktur nawiązujących w budowie do układów wodnego, okołokrwionośnego czy szkieletowego szkarłupni.

T-SZKARŁUPNIE

i

8TRZYKWY

JEŻOWCE

KOLON ICE

WĘŻOW1DŁA

ROZGWIAZDY

LILIOWCE

Ryc. 276. Filogeneza szkarłupni. Fenogram

W obrębie współczesnych szkarłupni liliowce wykazują najbardziej pierwotne cechy, przede wszystkim w ich obrębie są typowo osiadłe formy. Jest to grupa, która najwcześniej rozwinęła się z kambryjskich form (ryc. 276). Dalej ewolucja szła najprawdopodobniej w kierunku powstawania form wolno żyjących i rozdzieliła się na dwie linie. Jedna doprowadziła do powstania rozgwiazd i wężowideł, szkarłupni mających ciało zróżnicowane na tarczę j ramiona, podobnie jak liliowce. Przy czym rozgwiazdy pojawiły się wcześniej (środkowy kambr) niż wężowidła (dolny sylur). Druga linia doprowadziła do powstania kołonic, jeżowców i strzykw, szkarłupni nie mających ramion. W jakiej kolejności powstały nie wiadomo. Kopalne formy jeżowców i strzykw, nawiązujące w budowie do współczesnych, pojawiły się prawie jednocześnie. Jeżowce przeszły najbardziej swoistą ewolucję, u części z nich wytworzyła się ponownie symetria dwuboczna, jako bardziej przydatna w wolnym trybie życia. Wyspecjalizowane są kołonice, co ma związek z odżywianiem się bakteriami. Wysoko wyspecjalizowane są strzykwy, mają one wieniec czułków wciąganych do ciała, narząd Cuviera i płuca wodne, struktury nie występujące u innych szkarłupni.