mikro kunicki2

i, tj. takie, które są tworzone w komórce niezależnie od tego, czy v_a stykała się już w podłożu z ich swoistym substratem, oraz enzymy *f^r -_ne. Enzymy adaptacyjne powstają w komórce dopiero po zetknięciu się rij-nowiedriim substratem (indukqa) lub przy braku produktu końcowego °resja)' Tego rodzaju mechanizm, zwłaszcza u bakterii rozporządzających ?czoną ilością cząsteczek białka w komórce, ma olbrzymie znaczenie ■_cZne. Zwalnia on bowiem komórkę od konieczności syntezy enzymów chwili bezużytecznych, umożliwiając jej jednocześnie podjęcie ich ^ ezy. g^y ^enzy^{m stan}i^e potrzebny.

'    '    ’ bakterii zdolnych do adaptacji enzymatycznej wykazuje nieraz

nione pierwotne cechy. Po przeniesieniu do pożywki i normalnej te bakterie tworzą nowe hodowle.    ~ llf"

Bakterie są haploidami o nadzwyczaj wysokim tempie rozmnażani ujawniają się więc w nich zawsze, a liczba mutacji, będąc propord ' liczby rund replikacji chromosomów i podziałów komórkowych, jest W populacji bakterii w ciągu 20 godzin zmienia się tyle pokoleń (genera populacji ludzkiej od czasów Mieszka I. W zmienności i ewolucji bakteń? 'i odgrywają prawdopodobnie większą rolę niż procesy rekombinacji.

Rekombinacje wszelkich typów są jednak o wiele częstsze niż same W mieszanych populacjach bakteryjnych, jakie przeważają w naturze, oderfP one znaczną rolę. Na przykład w rozprzestrzenianiu się lekooporności ■" Enterobacteriaceae koniugacyjne przenoszenie plazmidów R zdaje się być ^ niejszym mechanizmem.

REGULACJA

Wspominaliśmy, że wyrażanie się materiału genetycznego w komórce musi hui w jakiś sposób regulowane. Nie zawsze, nie we wszystkich stadiach rozwojowy!! komórki potrzebne są wszystkie enzymy; w pewnych okresach jedne mogą by® zupełnie zbyteczne, a inne konieczne w dużych ilościach. Już w 1936' Karstróm zauważył, że bakterie nie zawsze wytwarzają wszystkie enzymyiS przykład enzymy biorące udział w fermentacji glukozy u Eschmchia colrM wytwarzane stale, niezależnie od tego, czy bakteria była uprzednio hodowana na? podłożu z glukozą -, czy nie, ale już enzymy czynne w fermentami laktozp arabinozy łub ksyłozy są wytwarzane dopiero po pewnym czasie kontaktu bak-'t terii z danym substratem cukrowym {tabela 10~VII). Jeśli jednak na podłoże z¹ laktozą wsiejemy bakterie uprzednio hodowane na pożywce z tym cukrem, fermentacja jego rozpocznie się natychmiast. Widocznie komórki nie stykające uprzednio z laktozą nie zawierają enzymów koniecznych do przeprowadzenia! fermentacji. Dopiero po zetknięciu się z laktozą rozpoczyna się synteza tych enzymów. Na tej podstawie podzielono wszystkie enzymy na tak zwane^:

Tabela 10-VII

Szybkość przystosowywania się Lactococcus lactis do rozkładania cukrów Według Portera

Wiek hodowli na bulionie glukozowym, w godzinach	Czas w godzinach, potrzebny do wytworzenia enzymów rozkładających
	gfukozę	galaktozę	laktoz?	sacharoz?
1	0	1,5	8,0	0,5
2	0	3,0	9,0	0,0
3	0	7,0	15,0	0,0 •
4	0	9,0	16,0	1,5
6	0	13,0	20,0	3,0
8	0	13,0	20,0	4,0
10	0	13,0	20,0	4,0
36	natychmiast	18,0	29,0	8,0

jctervstyczny przebieg. Bakteria wykorzystuje w podłożu najpierw to źródło które może być zużywane za pomocą enzymów konstytutywnych. W rezuł-W obserwuje się normalną krzywą wzrostu. Po wyczerpaniu tego pierwszego !^dła węgla bakterie muszą przestawić aparat enzymatyczny i rozpocząć syntezę ^^ów indukowanych, działających na drugi substrat węgłowy. W okresie fju_aqi wzrost ustaje, a nawet część komórek zamiera. W wyniku otrzymujemy ^wierzchołkową krzywą wzrostu (ryc. 10-29), tzw. krzywą.diauksji.

,_:.Opisana tu adaptacja jest wynikiem jakiegoś mechanizmu regulującego ₍TL_wność genów. Takich mechanizmów u bakterii można wyróżnić kilka. Są one ^;y/ażne na wszystkich etapach ekspresji genów i obejmują inicjację transkrypcji, (gj^ninację transkrypcji, zdarzenia potranskrypcyjne oraz translację. Na końcu można podkreślić, że regulacja może dotyczyć nie tylko syntezy białek, ale również ich aktywności. Ten złożony problem będzie jedynie pobieżnie poruszony na przykładzie regulacji aktywności enzymów.

Regulacja inicjacji transkrypcji

Regulacja iniqacji transkrypcji, działająca na pierwszym etapie ekspresji materiału genetycznego, jest przykładem wydajnej i ekonomicznej kontroli powszechnie występującej u bakterii. Wydajność tego typu regulacji zagwarantowana

Hyc-10-29. Krzywa diauksji.

Wzrost Bacillus subtilis w pożywce syntetycznej, zawierającej po 0,015% sacharozy i dekstryny. W pierwszej fazie bakterie wyzyskują sacharozę (I faza wzrostu), po czym następuje częściowe zamieranie hodowli i adaptacja do drugiego węglowodanu (II faza wzrostu). Według Monoda 1958

348

349