tych cech w populacji, co jest szczególnie istotne w przypadku oporni antybiotyki wykorzystywane w lecznictwie.
Należy pamiętać, że choć transpozycja jest dosyć rzadka i zdarza się r-105 do 107 komórek na generację, jej skutki w bardzo przecież licznych ii. lacjach bakterii charakteryzujących się krótkim czasem generaq'i mogą się^' jawiać dość szybko w krótkim czasie w znaczący sposób. • £
Stosunkowo niedawno odkrytą i najmniej poznaną klasą transpozonów: transpozony koniugacyjne opisane najpierw u bakterii gramdodatnich P Tn916, Tn2545), ale spotykane też u gramujemnych. Kodują one z reguły opor|§f na antybiotyki i mają szczególną zdolność przenoszenia się między chrorńos' mami różnych komórek bez pośrednictwa nośnika, jakim jest zwykle plazinjjL Mechanizm tego procesu nie jest szczegółowo poznany..
Bakteriofag Mu
Bakteriofag Mu, opisany już częściowo na s. 287 (oraz bardzo do niego podobni D198), są łagodnymi fagami, które mają wiele cech wspólnych z opisanymi wy||§‘ prokariotycznymi elementami transpozycyjnymi. Bakteriofag ten charakteryzuje się zdolnością do indukowania mutacji w genomie gospodarza przez integracji do niego w wielu miejscach. Przy przechodzeniu w stan lizogenii, integracji następuje w procesie analogicznym do transpozycji konserwatywnej. Transpozyć cja jest także wykorzystywana do replikacji DNA w litycznym cyklu namnażanjjl. się bakteriofaga Mu, który nie wykształcił mechanizmu powielania swego gentil mu w stanie niezintegrpwanym z chromosomem gospodarza. W tym przypadki!! jest to jednak transpozypa replikatywna. Transpozycja zależy od produktów^ dwóch przyległych do siebie genów, A i B.
Genom bakteriofaga Mu uznajemy za jeden z największych znanych trans-Afi pozonów (37 kb), aczkolwiek na jego końcach nie ma, w przeciwieństwie do i pozostałych transpozonów, typowych odwróconych sekwencji powtórzonych/ Ą Pewne sekwencje powtórzone występują jednak w obszarach niezbyt odległydfM od końców jego genomu. Bakteriofag Mu nie wykazuje także specyficzność^ integraqi określonej zdefiniowaną sekwenqą docelową. Ta ostatnia właściwość ui powoduje, że jego włączanie może następować w różne miejsca genomu, przez co zakres indukowanych mutacji jest szeroki. T/iii
Wszystkie omawiane tu elementy ruchom^>^.NA: bakteriofagi, plazmidy, -£ łatwo przenoszące się struktury, takie jak IS i'fc^|pE3zóny, mają, jak widać, wiele : j cech wspólnych. Pozostają one ze sobą oraz z chromosomem gospodarza w określonych relacjach i przynajmniej w pewnym stopniu mogą być wzajemnie powiązane swoim pochodzeniem. . yy
„Nie ma żadnej pewności, jeśli nie można zastosować którejś z nauki, opierającej się na naukach matematycznych"
LEONARDO DA VINCI (1452-1519)
przekonaliśmy się, że bakteria, tak jak każdy żywy organizm, utrzymując i powielając swoją strukturę, przeprowadza setki różnych reakcji w sposób uporządkowany w czasie i przestrzeni.
W czasie rozwoju komórka bakteryjna zmienia nieco swoją wielkość, może zmieniać kształt i pewne drugorzędne właściwości fizjologiczne, może wytwarzać formy przetrwalne i przechodzić stosunkowo mało skomplikowany, wła-śdwy sobie cykl rozwojowy. Zmian rozwojowych nie dziedziczy się, dziecko starca rodzi się bowiem jako niemowlę, a nie jako starzec. Dziedziczy się jednak zdolność podlegania określonym dla danego gatunku zmianom rozwojowym. W każdym pokoleniu powtarza się ten sam ciąg przemian rozwojowych, od powstania organizmu aż do^śmierei (oczywiście jeśli organizm nie zginie wcześniej, przed zakończeniem ciągu tych zmian, pod wpływem czynników zewnętrznych). Zmienność tego typu na ogół łatwo odróżnić od zmienności środowiskowej, zależnej od czynników zewnętrznych.
Jednym słowem bakterie, tak jak inne organizmy, dziedziczą nie tyle określone cechy, ile potencjalną zdolność do ich ujawniania. Czy dana cecha ujawni się czy nie, decyduje często środowisko. Zespól cech ujawniających się określamy nazwą
305