ObrazE216

Rozprzęgacza

Reoksydacja

cytozolowego

NAOH

Rys. 4. (a) W efekcie rozbicia mitochondriów ultradźwiękami (sorikacja) powstają pęcherzyki submitochondrialne, (b) schemat przedstawiający kompleks syntezy ATP

również wynika, że nie dojdzie do syntezy ATP, jeżeli transport elektronów nie wytworzy gradientu protonowego. Fosforylacja oksydacyjna wymaga NADH lub FADHł tlenu, ADP i fosforanu nieorganicznego. Szybkość fosforylacji oksydacyjnej w danej chwili zależy od dostępność ADP. Po dodaniu ADP do mitochondriów szybkość zuzyda tlenu rośnie wraz z przepływem elektronów wzdłuż łańcucha oddechowego, natomiast gdy cały ADP zostanie ufosforylowany do ATP, szybkość zużycia tlenu maleje; ten proces nazwano kontrola oddechowa. Taki mechanizm gwarantuje, że elektrony przepływają przez taftcuch oddechowy tylko wtedy, gdy potrzebna jest synteza ATP. Jeżeli stężenie ATP jest duże, a stężenie ADP małe, transport elektronów nie działa, gromadzi się NADH i FADHł powstaje nadmiar cytrynianu, a cykl kwasu cytrynowego (temat LI) i glikoliza (temat 13) zostają zahamowane.

Niektóre związki chemiczne, na przykład 14-dinitrpfenol (DNP), działają jako czynniki mzprze^ajare. to znaczy, że dodane do komórek hamują syntezę ATP. a mimo to transport elektronów przebiega dalej i tlen jest nadal zużywany. Powodem jest to. że PNP i inne czynniki rozprzęgaiace są małymi cząsteczkami rozpuszczalnymi w lipidach, które wiążą jony H* i przenoszą ie na druga stronę błony (tzn- że są one jonoforam^H*). Transport elektronów powoduje pompowanie jonów H* przez wewnętrzną błonę mitochondrialną, natomiast PNP przenosząc przez tę samą błonę iony H~ z powrotem do mitochondrium uniemożliwia utrzymanie gradientu protonowego. Ponieważ gradient protonowy nie powstaje nie zachodzi też synteza ATP _w procesie fosforylacji oksydacyjnej Zamiast tego energia uzyskana z transportu elektronów zostaje uwalniana w postaci ciepła.

Wytwarzanie ciepła przez mechanizm rozprzęgający nazwano „bez-drżeniową" termogenezą. Ma ona duże znaczenie w pewnych sytuacjach biologicznych- Na przykład, w brunatnej tkance tłuszczowej rozprzężenie jest procesem naturalnym. Tkanka ta obfituje w mitochondria, których wewnętrzna błona zawiera białko nazwane termogeniną (lub białkiem rozprzęgającym). Termogeniną umożliwia~pfzeplvw jonów H~ z powrotem do mitochondriów z pominięciem syntazy ATP i w ten sposób roz-przęgając transport eleCnonów od fosforylacji oksydacyjnej generuje depło-Znaczenie tego zjawiska polega na tym, że brunatna tkanka tłuszczowa"występuje we wrażliwych na chłód okolicach dała noworodków

stanowi ochronę .przed ruską temperaturą. Ponadto, termogenezą w brunatnej tkance tłuszczowej jest odpowiedzialna za podtrzymanie tempera-tury dała u zwierząt hibernujących.

Dlatego NADH wytwarzany w cytoplazmie podczas glikolizy musi być z powrotem utleniony przez czółenko błonowe, czyli połączone reakcje enzymatyczne, pozwalające obejść barierę przepuszczalność. Na rysunku 5 przedstawiono czółenko glicerolo^3-fosforanowe. Fosfodihydroksy-aceton jest redukowany w cytozolu do glicerolo-3-fosforanu przez dehy-

czym NADH ulega reoksydacji

luje do wewnętrznejTilony mito-

chnndrialnpj, gdzie zostaje przekształcony z powrotem do Fosfodihydro-ksyacetonu przez mitochondrialną dehydrogenazę glicerolo-3-fosfora-nową, białko transbłonowe wewnętrznej błony mitochondnalnei. Następnie fosfodihydroksyaceton dyfunduje z powrotem do cytozolu. Mito-chondrialna dehydrogenaza glicerolo-3-fosforanowa, zamiast z NAD*, współpracuje z FAD. FADH; związany z enzymem fE.FADH-O ulega następnie reoksydacji przez przeniesienie jego elektronów do ubichinonu znajdującego się w tej samej wewnętrznej błonie mitochondrialnej (patrz wyżej). Zwróćmy uwagę, że czółenko nie umożliwia przejścia do mitochondrium cząsteczce cytoplazmatycznego NADH, ale skutecznie przenosi do mitochondrium dwa elektrony z tego NADH i wprowadza je do łańcucha transportu elektronów. Pgpipwa? ełekfosriy z cytoplazmatycznego NADH w tej sytuacji wchodzą do łańcucha transportu elektronów z FADHł syntetyzowane jest tylko 13 cząsteczki ATP zamiast 25 cząste-