I.VS • • . W.TOslU I rozwoju
!'•. cmuny. o których wspomniano, wymagają pojawienia się określonych aktywnoś*
0 enzymatycznych we właściwej kolejności i we właściwym miejscu (tkance, komórce ...i' pr. cvL';.ile komórkowym). Niektóre białka enzymatyczne uczestniczące w procesach warunkujących kiełkowanie sa syntetyzowane podczas ęnibriogcnezy i ulegają aktywami w w\niku uwodnienia nasienia (np. enzymy glikolizy oraz lipazy). .Synteza białka
. v..cm i przekształcenia poiranslucyjnc) rozpoczną się w kiełkujących nasionach eszcze przed zakończeniem fazy imbibicji, z.anioi.. u aktywni się proces transkrypcji.
1 iega wtedy translacji njRNA nagromadzony w dojrzewającym nasieniu, ale nie-.-.stywm translacyjnic. \ktywacja części tego-RNA jest wynikiem zmniejszenia stę-.vm.ł ABA podczas imbibicji. Inna część mRNA jest aktywowana w drodze poliade-nyiacji. Natomiast synteza nowego mRNA rozpoczyna się w fazie katabolicznej. Opr-ane tutaj przemiany zmierzające do syntezy białek specyficznych dla kiełkowania V wynikiem przełączania się w ostatnim etapie cmbriogenczy (dehydratacji nasienia) programu rozwojowego ..embriogeneza" na program „kiełkowanie”.
Aktywność enzymów uczestniczących w procesach kiełkowania regulują również hormony Gihcrelina powstająca w zarodku zbóż podczas imbibicji dyfunduje do w .»rstwy aleu-ronowej. gdzie aktywuje aparat syntezy białka, indukując transkrypcję genu a-amylazy, enzymu hydrołizującego skrobię w bielmie ziarniaka. ABA hamuje ten proces. Podobnie jest indukowana synteza pozostałych enzymów hydrolitycznych. Natomiast aktywność wielu innych białek enzymatycznych, któiych synteza nie jest regulowana w ten sposób, stymulują (łub hamują) hormony.
Omawiane procesy metaboliczne zachodzą w różnych częściach nasienia. Toteż harmonijny przebieg kiełkowania wymaga precyzyjnego współdziałania procesów zachodzących w tkankach spichrzowych (hydroliza rezerw), osi zarodkowej (uzyskiwa-
*** 3 • *1#/'./ -- • , j/oceedw poijcza; knowania nasion (Wg Amon 1968 Bot
mc energii, synteza białek), w ścianach komórkowych (degradacja polisacharydów). Schemat (rys. 3.12) przedstawia zależności między głównymi procesami przebiegającymi w kiełkującym nasieniu.
Układ wyzwalający (rys. 3.12) stanowią receptory bodźców warunkujących rozpoczęcie kiełkowania (Nony komórkowe i koloidy - hydratacja, filochrom - światło, błony-temperatura). Percepcja bodźca powoduje powstanie sygnału (np. zwiększenie stężenia hormonu) i przekazywanie go do tkanek, gdzie rozpoczynają się procesy metaboliczne. Dotarcie sygnału do adresata (np. do tkanki spichrzowej) powoduje zwiększenie aktywności specyficznych enzymów, a produkty ich działania są transportowane do tkanek, w których są zużywane jako substraty oddechowe i do syntez. Przebieg syntezy nowych składników komórkowych z odpowiednią szybkością decyduje o aktywacji zarodka, umożliw iając jego wzrost.
Zasadniczy zarys budowy rośliny powstaje bezpośrednio po zapłodnieniu komórki jajowej, w trakcie wczesnych podziałów zygoty i postępującego rozwoju zarodka, który to proces nosi nazwę embriogenezy (ry s. 3.13). W wielkim skrócie przebieg embrio-genezy rozpoczyna się podziałem zygoty na komórkę apikalną i bazainą, po czym następują podziały komórki apikalnej do stadium oktanu (ośmiu komorek ułożonych w dwóch warstwach), stadium zarodka globularnego (utworzenie warstw tkanek) oraz zarodka serowatego (gotowa struktura z zawiązkami wszystkich elementów budujących siewkę). W zarodku sercowatym wyróżnić można uwypuklenia Uścteniowc pomiędzy którymi znajduje się merystem pędowy. Środkowa część zarodka tworzy kipokotyl (część podliścieniową łodygi), zaś z dolnych warstw komórek rozwija się
merystem wor/chofkowy pędu
I
ep*derma
a komórka stadium stadium stadium
bazaina oktanu zaroeftea zarodka
yiobuiameęto serowatego
stad*um
torpedy
merystem
korzenia
ftys. 3.13. Embriogeneza u mi <• dw H- -cnnych (Wg. WOtport i.red) '99$ Pmk om ot (*.■*>• o/y.......... • ;
(Word. /modyfikowano)