img007 (74)

76

Hyc.5.10. Interpretacja ultra struktury plazmodesmy wg Robardsa (19711 nn_Kmnt.ibul-i (d) jest kontynuacją ER. lecz * zmdyfikcwanej formie. Itr uktu^ błon ER (szczegóły pokazane w górnym prawym rogu) stanowią występujące na przemian podwójne warstwy lipido-proteinowe i micelle (Glauert,1958). Oznaczenia jak na ryc.5.9

(ryc.5.11). Później ciągłość ta utrzymuje się nadal, jednak najczęściej w zmodyfikowanej formie. Niekiedy plazmodesmy posiadają wewnątrz ściany środkowy węzeł, który stanowi fragment niezmodyfikowanego odcinka ER.Wtedy jednak w środkowej części ściany por jest zwykle szerszy. Możliwe    są

również rozgałęzienia plazmodesm (ryc.5.11). Za istnieniem odcinków ER w pewnego typu plazraodesmach przemawiają reakcje wykazujące specyficzną dla jego cystern aktywność enzymatyczną.

Fraser i Gunning (1969) przedstawili odmienny od proponowanego przez Robardsa typ plazmodesmy występujący u nitkowatej zielenicy Bulbochaete hiloensis.Plazmodesmy tej zielenicy nie zawierają Jft i jej pochodnych.Utworzone są z plazmolemy w kształcie cylindra zwężonego na koricach do 10 nm.

I(,yc.5,11 . Rysunek schematyczny przedstawiający pewne typy plazmodesm; a - ciągła ER z komórki do komórki podczas formowania blaszki środkowej, b - pojedyncza, w pełni wykształcona plazmodesma, której szczegóły przedstawia ryc.5.10, c - plazmodesma z węzłem środkowym, który może istnieć w formie normalnej konfiguracji błony ER ze względu na brak efektu kompresyjnego ścian komórkowych w regionie centralnym, d rozgałęziona plazmodesma (wg Robardsa, 1971)

Średnica cylindra w środkowej części wynosi 40-45 nm. Jego powierzchnia od wewnątrz wyłożona jest gęsto ułożonymi cząstkami o charakterystycznym spiralnym układzie (ryc.5.12). Ciekawym szczegółem budowy plazmodesmy u tego glonu jest występujący na poziomie blaszki środkowej gęsty dla elektronów obszar, który może mieć pewne znaczenie w regulacji transportu międzykomórkowego. Zgodnie z modelem przedstawionym na rycinie 5.9B wymiana substancji między sąsiednimi protoplastami jest możliwa poprzez dwa przedziały: cytoplazmę podstawową i cysterny ER. Według modelu Robardsa plazmolema u wylotów plazmodesmy przylega ściśle do jej wewnętrznych struktur tak, że droga transportu jest ograniczona jedynie do wewnętrznego przedziału ER czy też do obszaru ograniczonego desmotubulą. Jeżeli dla wyjaśnienia transportu posłużymy się modelem przedstawionym na rycinie 5.9A i 5.12 mówić możemy jedynie o przemieszczeniu się poprzez cytoplazmę podstawową.Czynnikami strukturalnymi regulującymi wymianę w tym modelu mogą być posiadające zdolność zwężania się wyloty plazmodesmy utworzone z plazmolemy, jak i gęsty, osmofilny materiał czopujący światło przewodu plazmodesmy.

Jeżeli przyjmuje się możliwość transportu poprzez plazmodesmy, to należy również uwzględnić mechanizm jego selektywności. Inaczej trudno byłoby wyobrazić sobie komórki przylegające do siebie, których różnicowanie przebiega w różnych kierunkach, jak np. komórki zawierające taninę i komórki pozbnwione jej. Zgodnie z Frazerem i Gunningiem (1969) zdolność do zaci-fiknnln się plazmolemy na końcach plazmodesm wydaje się być właściwa wszystkim typom ich budowy i w tym zjawisku można doszukiwać się jednego z me-