75
-^odstawowe właściwości błony komórkowej
pi pokrewne lipidy, tzw. fitosterole. Komórki prokariotów (bakterie i cyjanobakterie) me zawierają cholesterolu, ale odpowiadające im lipidy cykliczne - hopanoidy**. Oiolesterol jest lipidem o słabych właściwościach amfipatycznych. Jego cząsteczka składa się z części hydrofobowej - steroidowej i łańcucha alifatycznego dołączonego db 17. węgla w pierścieniu D. Domena hydrofitowa cholesterolu reprezentowana Bt przez grupę hydroksylową (OH"), związaną z 3. węglem w pierścieniu A (ryc. 3L1.4).^Cholesterol jest umiejscowiony w błonie komórkowej, podobnie jak glikolipi-łf - w jej zewnętrznej warstwie. W niej wiąże się swoją grupą hydroksylową z 1. pęglem łańcucha alifatycznego kwasu tłuszczowego fosfolipidu (ryc. 3.1.4). Chole-llerol jest podstawowym czynnikiem regulującym przepuszczalność błon komórkowych- Jest odpowiedzialny za ich „plastyczność". Położenie grupy hydrofobowej nsteczki pomiędzy łańcuchami alifatycznymi fosfolipidów zapobiega przejściu fa-Iwemu dużych obszarów domeny lipidowej błony. A zatem, wewnętrzna - hydro-■bowa część lipidowej dwuwarstwy błony pozostaje płynna (łańcuchy kwasów tłu-fezowych fosfolipidów nie „zlepiają się" ze sobą). Natomiast grupy polarne Łszczelniają" zewnętrzną dwuwarstwę lipidową błony komórkowej, zapobiegając ■iekontrolowanej migracji małych cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie, np. gluko-■r przez błonę do komórki.
113. Fizykochemiczne właściwości lipidów błonowych
Berwsze obserwacje właściwości osmotycznych błon komórek zwierzęcych i roślin-■Bjpch, głównie krwinek czerwonych i błon wodniczek (wakuol), datują się na koniec ^^Efulecia. Badania przepuszczalności błon dlą roztworów wodnych sacharozy, jak ■imież rozpuszczalności samych błon w rozpuszczalnikach organicznych, poparte ^■snarami oporności elektrycznej błon krwinek i komórek dużych glonów (Nitella), Łewoliły wysunąć hipotezę, że błony komórkowe śą zbudowane z lipidów. Później-^Hj|omiary napięcia powierzchniowego błon, ich antygenowości oraz obserwacje Hiksportu aktywnego przez błonę stały się podstawą wprowadzenia składnika białawego do lipidowej struktury błon.
■Dysponując przybliżonym składem błony komórkowej, należało odpowiedzieć ■a dwa podstawowe pytania: 1) jaka jest grubość błony komórkowej? i 2) z ilu ■Bistw lipidów jest ona zbudowana? Odpowiedź na obydwa pytania udało się Łyskać dzięki pomysłowym doświadczeniom. Polegały one na ekstrakcji lipidów ^błony krwinek, zmierzeniu powierzchni „tłustej plamy", która powstała po wylaniu lipidów na powierzchnię wody, i porównaniu jej z powierzchnią krwinek. Te ■ inne doświadczenia nad lipidami wymywanymi z błon komórkowych, głównie Bińnek czerwonych, pozwoliły na postawienie hipotezy, że błona lipidowa jest pwuwaistwowa, a jej grubość nie może być mniejsza niż 5 nm.
Na podstawie doświadczeń cytofizjologów i fizyków, XIX i ubiegłego stulecia, ■teanielli i H. Dawson (1935 i 1943) zaproponowali uniwersalny model błony koperkowej. Model ten zakładał, że błona komórkowa jest zbudowana z dwóch warstw triglicerydów pokrytych białkami od strony zewnętrznej i od strony cyto-plazmy. Ich łańcuchy miały mieć formę rozciągniętą (rys. 3.1.6). Na szczęście dla mo-
W złożach ropy naftowej znaleziono 15% hopanoidów. Fakt ten wskazuje na prokariotyczne Bpaiezlóź roponośnych.