79 I
-cstawowe właściwości błon/ komórkowej
ulegające na zginaniu łańcucha alifatycznego. Cząsteczki fosfolipidów dyfundują iiwnież w płaszczyźnie swojej warstwy lipidowej (dyfuzja boczna). Szybkość dyfuzyjna cząsteczek jest bardzo duża i wynosi 1 • 107 cm • s"1. Cząsteczka fosfolipidu „obie-■' całą komórkę bakterii w ciągu 1 sekundy, natomiast komórkę eukariotyczną ar czasie od 5 do 10 sekund.
Błony nie wszystkich komórek są dostępne dla swobodnej dyfuzji cząsteczek fcfolipidów. Komórki uformowane w tkanki są związane ze sobą rozmaitymi połą-HBńami, które ograniczają ruchy dyfuzyjne lipidów błonowych. Bardzo rzadkie, na śsk komórkową, są natomiast międzywarstwowe ruchy wymienne cząsteczek pip-flóp), które przenoszą cząsteczki z jednej warstwy błony do drugiej. Obliczono, błonie komórkowej przeskok cząsteczki fosfolipidu z warstwy zewnętrznej do wewnętrznej odbywa się z prędkością jedna cząsteczka na 14 dni, natomiast w bło-■i siateczki śródplazmatycznej — co 3 sekundy. Ograniczenie wymiennych ru-cząsteczek staje się zrozumiałe, jeżeli weźmiemy pod uwagę, jak ważne dla ^Bcjonowania błony komórkowej jest utrzymanie jej asymetrii. Samo przemieszczenie się amfipatycznej cząsteczki lipidu z wewnętrznej warstwy do zewnętrznej wymaga przejścia przez rejon apolarny dwuwarstwy lipidowej błony ■pdnej strony i polarny z drugiej. Ten krótki wprawdzie stan nie jest jednak termo-dbriainicznie obojętny (ryc. 3.1.9).
^Hpóżnicowane rozmieszczenie fosfolipidów w błonie komórkowej utrzymuje jej ^■■etrię i jest określane asymetrią składu lipidowego błony. Obie warstwy lipidowe iej samej błony komórkowej różnią się składem lipidów. W błonie komórkowej ■fńłek czerwonych, fosfolipidy cholinowe, sfingomielina i fosfatydylocholina Hjjdują się w zewnętrznej dwuwarstwie błony, natomiast fosfolipidy aminowe, ■rfatydyloetanolamina i fosfatydyloseryna są umiejscowione w warstwie wewnę-Dzięki temu, że kwasy tłuszczowe fosfolipidów cholinowych są w wyższym Mpniu nasycenia niż fosfolipidów aminowych, warstwa wewnętrzna błony jest ■■dziej płynna niż warstwa zewnętrzna. Ponadto ujemnie naładowana fosfatydy-Sneeryna sprawia, że warstwa wewnętrzna błony jest naładowana ujemnie.
A
■t 119. Ruchliwość fosfolipidów. W dwuwarstwie lipidowej cząsteczki fosfolipidów mogą wykonywać ruchy, np. ruchy rotacyjne wokół własnej osi (A), ruchy fleksyjne, wahadłowe łańcuchów ^^HpduSzczowych (B), ruchy dyfuzyjne, przemieszczanie się w jednej płaszczyźnie (C) oraz mię-~*3r5twowe ruchy wymienne (flip-flop) (D)