Pok tafil1517

936 Fizjologia wybranych układów Pierwotne zewnętrzne

RYCINA 11.7.2. Czynność przewodu pokarmowego jest regulowana przez współdziałające ze sobą enteryczny autonomiczny układ nerwowy, zstępujące nerwy przywspółczulne i współczu)-ne oraz pierwotne zewnętrzne wstępujące włókna czuciowe. Zstępujące nerwy przywspótezul-rte i współczulne działają na przewód pokarmowy głównie pośrednio przez wpływ na enteryczny autonomiczny układ nerwowy.

Enteryczny autonomiczny układ nerwowy

Przewód pokarmowy, w przeciwieństwie do innych narządów, charakteryzuje się posiadaniem własnego enterycznego układu nerwowego. U ludzi enteryczny układ nerwowy zbudowany jest z 10® neuronów, co stanowi liczbę prawie odpowiadającą liczbie neuronów w obrębie rdzenia kręgowego. Zgrupowania aał komórkowych neuronów enterycznego układu nerwowego tworzą zwoje, które łącząc się ze sobą za pomocą wypustek, formują sploty nerwowe W obrębie przewodu pokarmowego istnieją dwa główne sploty nerwowe zawierające ciała komórkowe neuronów: mięśniówkowy, zwany też splotem Auerbacha i splot podśluzówkowy, zwany też splotem Meissnera Spłot mięśniówkowy leży między warstwą podłużną a okrężną mięśni soar p-zewcdu pokarmowego, tworząc ciągłą sieć zaczynającą się od prze ryku aż do zwieracza wewnętrznego odbytu. Splot podśluzówkowy występu-je przece wszystkim w obrębie jelita cienkiego i grubego. W obrębie przełyku i żołądka splot ten jest rozwinięty w niewielkim stopniu. Oprócz splotu pod-

yuzówkowego i mięśniówkowego w obrębie przewodu pokarmowego występują też sploty przebiegające wzdłuż nerwów zewnętrznych (np nerwów pędnych, miedniczych, trzewnych). Cześć takich splotów, towarzyszących _nerwom zewnętrznym, przebiega na powierzchni ścian przewodu pokarmowego (zwłaszcza żołądka i odbytnicy), tworząc tzw. zwoje podsurowicówko-_we Enteryczne zwoje nerwowe zostały również stwierdzone w obrębie dróg żółciowych i w trzustce.

I

Neurony enterycznego układu nerwowego stanowią anatomiczne podłoże dla łuków odruchowych. Powstające na ich bazie odruchy umożliwiają lokalną regulację czynności przewodu pokarmowego. Regulacja ta jest częściowo niezależna od kontroli ośrodkowej, podlega jednak modyfikacji przez zewnętrzne nerwy autonomiczne (przywspółczulne i współczulne) Uważa się, że przez enteryczny układ nerwowy zewnętrzne nerwy autonomiczne kontrolują funkcjonowanie przewodu pokarmowe. Neurony enterycznego układu nerwowego odgrywają istotną rolę w regulacji czynności przewodu pokarmowego. Ze względu na funkcje dzieli się je na:

-    motoneurony unerwiające mięśnie gładkie przełyku, żołądka i jelit,

-    motoneurony unerwiające mięśnie poprzecznie prążkowane w górnej części przełyku,

-    neurony regulujące czynność zewnątrzwydzielniczą przewodu pokarmowego,

-    neurony powodujące rozkurcz naczyń krwionośnych,

-    neurony regulujące czynność enterycznych komórek endokrynnych,

-    enteryczne interneurony,

-    enteryczne pierwotne neurony czuciowe.

• Motoneurony unerwiające mięśnie gładkie przełyku, żołądka I jelit Możemy je podzielić na pobudzające i hamujące. Motoneurony pobudzające uwalniają na swych zakończeniach głównie acetylocholinę która działa na mięśnie gładkie przez receptory muskarynowe i powoduje skurcz mięśni. Dodatkowo motoneurony pobudzające uwalniają teZ mediatory należące do tachykinin, takie jak substancja P, neuropeptyd K i neuropeptyd Y. Badania immunohistochemiczne wykazały obecność acetylocholiny i tachykinin w obrębie tych samych neuronów.

Oprócz motoneuronów pobudzających wyróżnia się motoneurony hamujące. Uwalniają one na swych zakończeniach liczne mediatory powodujące rozkurcz mięśni gładkich przewodu pokarmowego. Do neuromediatotów uwalnianych przez te neurony należą: tlenek azotu (nitric oxide, NO), przysadkowy peptyd aktywujący cyklazę adenylanową (pituitary adenyl cyklase--adn/ating peptide. ATP, PACAP). wazoaktywny polipeptyd jelitowy (vaso-active intestinal polypeptide, VIP) oraz peptyd histydynowcHZoieucynowy (peptide histidine isoleucine, PHI).