skanowanie0021 (49)

zwiększają ich liczbę w cytoplazmie aż do następnego podziału całej komórki. Mono-plastydowość jest cechą wybitnie pierwotną, glonową. U roślin lądowych występuje jedynie u glewików i, jako osobliwość, u niektórych gatunków Selagjnella (rozdz. 12/L 1). Transfer części informacji z organelli do jądra oznaczał konieczność wyposażenia genów kodujących białka plastydowe w etykiety peptydów sygnałowych, umożliwiające import białek do plaslydów (rozdz. 4/t. 2).

Wskutek zróżnicowania populacji plaslydów może się zdarzyć, żc podczas podziału cytoplazmy jedna z komórek potomnych odziedziczy plastydy np. niezdolne do syntezy chlorofilu. Wszystkie komórki wywodzące się z niej wskutek kolejnych podziałów będą, po zróżnicowaniu, albinotycznc - będą tworzyły albinotyczny klon, białą łatkę na powierzchni liścia. Z kolei defektywne milochondrium, poprzez uwolnienie cyto-chromu c do cytoplazmy, może się stać źródłem sygnału wprowadzającego komórkę na ścieżkę PCD (rozdz. 15.4/1. 2).

Obecność RNA i określonych białek w cytoplazmie, a zwłaszcza czas trwania i ich rozkład w komórce, to jeszcze inne przykłady informacji wewnętrznej. W regulacji procesu morfogenetycznego jest ważna nic tylko indukowana ekspresja genów, której wynikiem jest pojawienie się określonego białka, ale muszą też istnieć mechanizmy potranskrypcyjnej i potranslacyjnej regulacji aktywności produktów genów, w tym możliwość eliminacji tran skryptu lub samego białka w odpowiednim momencie. W ostatnim czasie szczególną uwagę przyciąga regulacyjna rola mikroRNA (miRNA), biorącego udział w modyfikacjach aktywności translacyjnej mRNA, kodującego określone białka (rozdz. 3/t. 2). Polega ona niekiedy, jak w przypadku transkryptów obcych, wynikających z infekcji wirusowej, na kierowaniu ich na ścieżkę degradacji. Wydaje się, że ta właśnie strategia regulacji procesu morfogenetycznego u roślin jest szczególnie dobrze rozwinięta. U Arabidopsis zidentyfikowano dotychczas 15 klas miRNA Cząsteczki miRNA składające się z 21-25 nukleotydów są kodowane przez swoje własne geny pobudzane do ekspresji przez niekorzystne warunki środowiska: zimno, zasolenie, odwodnienie lub działanie kwasu abscysynowego. Ostatnie prace dowodzą też, że odgrywają one ważną rolę w regulacji czasu kwitnienia, określania tożsamości organów kwiatowych, osi polamości i morfologii liści. U Arabidopsis większość białek, względem których jest skierowana aktywność miRNA, to czynniki transkrypcyjne zaangażowano w proces różnicowania komórkowego oraz tworzenia wzorów przestrzennych w rozwoju.

Nic zawsze jest do końca jasne, czy zależna w dużym stopniu od czasu obecność informacji cytoplazmatycznej jest przyczyną, czy odzwierciedleniem wejścia komórki na określoną ścieżkę różnicowania. Przykładem może być okresowa zmiana przepuszczalności plazmodesm (rozdz. 14/t. 2) czy leż zmiana ontogenetyczna typu białek importowanych do peroksysomów w tych samych komórkach (rozdz. 9/t. 1 i 9/t. 2).

15.1.1.3. Receptory sygnałów - kompetencja komórek

Na powierzchni błony komórkowej przede wszystkim, ale także i we wnętrzu komórki, znajdują się liczne receptory służące do rejestrowania docierających sygnałów (rozdz. 12/t. 2). Obecność receptorów oznacza, że komórka jest w stanic odczytać sygnał - jest