spermatogeneza4

Bi

się mostki cytopłazmatyczne (ryc. 1.24, 1.26), pozwalające na zsynchronizowanie podziałów komórkowych, a także umożliwiające transport hormonów i innych niczbęd. ' nych substancji przekazywanych z komórek podporowych (Sertolego).    ■.■■■

Nie wszystkie spermatocyty, które przechodzą podziały mejotyczne, przekształcają* się ostatecznie w plemniki. Jak obliczono, w przypadku szczurów z pojedynczego sper-matogonium macierzystego może powstać teoretycznie 4096 plemników. Jednakże w praktyce liczba ta jest znacznie mniejsza i wynosi ok. 25-50%, w wyniku tzw. śmierci programowanej (apoptozy) komórek płciowych podczas spermatogenezy. Śmierć programowana jest procesem prawidłowym, stanowiącym m.in. rodzaj mechanizmu selekcyjnego, który uniemożliwia kontynuowanie rozwoju komórkom nieprawidłowym (zwłaszcza z aberracjami chromosomowymi).

SPERMIOGENEZA    jś

Spermiogeneza jest końcową fazą formowania męskich komórek rozrodczych, podczas której dokonują się zasadnicze zmiany w strukturze i kształcie sperm atyd, prowadzące do przekształcenia ich w plemniki (ryc. 1.26). Zmiany ultrastrukturalne są podobne u większości zwierząt i obejmują przebudowę jądra komórkowego oraz reorganizację; cytoplazmy, w wyniku której zbędne organelle zostają odrzucone, natomiast pozostałe ulegają daleko idącym przekształceniom; równocześnie powstają nowe, wyspecjalizowane struktury, niezbędne do prawidłowego funkcjonowania przyszłych plemników; Wewnętrzna przebudowa spermatyd pociąga również za sobą zmianę ich kształtu: Początkowo kuliste spermatydy przyjmują stopniowo postać silnie wydłużoncyh komórek, których ciało zostaje zróżnicowane na główkę i wić. Dzięki istnieniu mostków międzykomórkowych łączących spermatydy wszystkie zachodzące w nich zmiany przebie-* gają w sposób zsynchronizowany.

Prześledzenie zmian prowadzących do transformacji spermatyd w plemniki jest; niezbędne do zrozumienia budowy gamet męskich i pochodzenia występujących w nich organelli, dlatego też ten etap spermatogenezy zostanie przedstawiony bardziej szczegółowo.

Nowo powstałe spermatydy są w przybliżeniu kuliste i mniejsze od spermatocytów; podobnie jak one, zawierają kuliste, centralnie położone jądro, dobrze rozwinięty aparat Golgiego, parę ccntrioli i liczne mitochondria.

TRANSFORMACJA JĄDRA SPERMATYDY

Jednym z najbardziej charakterystycznych procesów zachodzących podczas spermioge-nezy jest przekształcenie dużego, kulistego jądra spermatydy w silnie wydłużone jądro: plemnika (tyc. 1.27). W trakcie tego procesu zanikają pory w osłonce jądrowej, jąderko staje się niewidoczne, chromatyna ulega silnej kondensacji, w wyniku czego następuje zablokowanie aktywności transkrypcyjncj jądra. Reorganizacja chrontatyny powiązana; jest ściśle z pewnymi zmianami w jej strukturze chemicznej. Obecne w chromatynie histony bogate w lizynę zostają w spermatydach przejściowo zastąpione przez protaminy, w wyniku czego chromatyna traci strukturę nukleosomową. Liczne reszty cystei-nowe w protaminach, dzięki wiązaniom dwusiarczkowym, stabilizują i kondensują chromatynę. Silne upakowanie DNA w chromatynie powoduje, iż jest on mniej poda-

wMźi-

ziarna    pęcherzyk

proakrosomowe akrosomowy

pęcherzyk akrosomowy

akrosom

pierścień

gęste włókna zewnętrzne

osłonka włóknista

1.27. Spermiogeneza ssaka. A-F — spermatyda w kolejnych stadiach różnicowania się w plemnik

Ryc.

tny na uszkodzenia chemiczne oraz mutacje podczas wędrówki plemników w kierunku komórki jajowej.

Równocześnie z kondensacją chromatyny istotnej zmianie ulega kształt jądra. Mechanizm leżący u podstaw jego transformacji jest związany, jak się przypuszcza, z funkcjonowaniem wokóljądrowego systemu mikrotubul, zwanego mankietem (ryc. 1.27D, E). Pojawienie się mankietu zbiega się zwykle w czasie z procesem wydłużania się jądra; w chwili jego ukończenia mankiet zanika. Istnieje również koncepcja, zgodnie z którą czynniki wewnątrzjądrowe decydują głównie o ostatecznym kształcie jądra plemnika, podczas gdy mikrotubule mankietu wyznaczają jedynie kierunek jego wydłużania. Według tej koncepcji, kształt jądra może być determinowany przez genetycznie kontrolowany sposób upakowania DNA i białek podczas kondensacji chromatyny. Sugeruje się również, że na zmianę kształtu jądra mają wpływ zarówno czynniki pochodzenia wewnątrzjądrowego, jak i wokółjądrowy system mikrotubul.

69