g. Faza jelitowa. Wydzielanie trzustkowe jest przede wszystkim pobudzane przez cho-
lecystokininę (CCK) oraz sekretynę. Oba hormony są wydzielane przez komórki do-
krewne dwunastnicy i jelita czczego podczas fazy jelitowej wydzielania trzustkowego.
a. CCK, oprócz wpływu na pęcherzyk żółciowy [zob. V E 2 a], działa pobudzająco na wydzielanie enzymów trzustkowych.
(1) Podobnie jak gastryna, CCK również występuje w dwóch fizjologicznie czynnych postaciach: jako oktapeptyd CCK-8 oraz polipeptyd o łańcuchu złożonym z 33 aminokwasów — CCK-33.
(2) Działanie CCK jest potęgowane przez sekretynę. Sama sekretyna nie wpływa bezpośrednio na wydzielanie enzymów.
b. Sekretyna była pierwszym z odkrytych hormonów żołądkowo-jelitowych. Jej podstawowym działaniem jest zwiększenie wydzielania HC03' przez trzustkę.
(1) Działanie sekretyny jest potęgowane przez CCK. Sama CCK nie ma wpływu na wydzielanie HC03“.
(2) Ze względu na to, że CCK i sekretyna potęgują wzajemnie swoje działania, małe ilości obu hormonów wydzielanych jednocześnie wywierają duży wpływ na wydzielanie HCOs~ i enzymów trzustkowych. Działanie każdego z hormonów oddzielnie wywołuje niewielki efekt.
c. Regulacja wydzielania CCK i sekretyny. CCK i sekretyna są uwalniane z komórek endokrynnych w odpowiedzi na pojawienie się miazgi pokarmowej w jelicie cienkim.
(1) Aminokwasy (głównie fenyloalanina), kwasy tłuszczowe oraz monogli-cerydy pobudzają wydzielanie CCK i sekretyny.
(2) Niska wartość pH (< 4,5), związana z obecnością kwasu żołądkowego (HC1) w jelicie, jest silnym bodźcem uwalniającym sekretynę.
d. Odruch wagowagalny, znacznie potęgujący działanie CCK i sekretyny, jest wyzwalany w jelitowej fazie trawienia.
e. ACh potęguje działanie CCK i sekretyny. Tak więc pobudzenie układu przywspół-czulnego skuteczniej działa na wydzielanie trzustkowe w obecności CCK i sekretyny w osoczu.
[aT[ Charakterystyka żółci
1. Działanie. Żółć jest niezbędna do trawienia i wchłaniania tłuszczów oraz do wydalania substancji nierozpuszczalnych w wodzie, takich jak cholesterol i bilirubina.
2. Wytwarzanie. Żółć jest wytwarzana przez komórki nabłonka wątroby, zwane hepa-tocytami, oraz przez komórki nabłonka wyściełającego przewody żółciowe, zwane komórkami przewodów wyprowadząjących. Dobowa sekrecja żółci wynosi 250-1100 ml.
3. Magazynowanie. Żółć jest wytwarzana w sposób ciągły, ale w okresie międzytra-wiennym jest magazynowana w pęcherzyku żółciowym.
4. Wydzielanie. Żółć jest wydzialana do dwunastnicy w okresie trawienia tylko wtedy, gdy miazga pokarmowa spowoduje wydzielenie CCK. CCK wywołuje skurcz pęcherzyka żółciowego oraz rozluźnienie zwieracza Oddiego.