pamięci immunologicznej. Natomiast limfocyty B specjalizują się i rozmnażają u ptaków w bursie Fabrycjusza (bursa Fabricii), a u ssaków w narządach limfa-tycznych i szpiku.
Ewenementem limfocytów jest ustawiczna migracja drogami: krew, chlonka, narządy limfatyczne, chlonka, krew, co jest warunkiem niezbędnym do kontrolowania tkanek i narządów przez różne postacie limfocytów. Po osiągnięciu określonego narządu w mikrośrodowisku tkanek może odbywać się proces dojrzewania i modulowania aktywności limfocytów Wędrówka wielu limfocytów nie jest przypadkowa, lecz wręcz docelowa.
Limfocyty K i NK wytwarzają się w szpiku, bezpośrednio z komórek macierzystych, podobnie jak komórki dendrytyczne.
Wspólną, a zarazem główną rolą leukocytów jest ich udział w procesach odpornościowych organizmu. Szczególnie ważne miejsce mają w odporności komórkowej nieswoistej i swoistej. Jedynie limfocyty B biorą udział w odporności humoralnej (patrz następny rozdział).
Powszechnym zjawiskiem wśród leukocytów jest zdolność do fagocytozy i immunofagocy tozy. Jest to proces związany z otaczaniem i wciąganiem do cyto-plazmy, a więc pożeraniem i niszczeniem enzymatycznym, ożywionych i nieożywionych ciał obcych (np. bakterii). W odróżnieniu od fagocytozy krwinki białe wykazują także zdolność do pinocytozy, czyli pochłaniania w drobnych porcjach różnych zawiesin koloidowych spoza komórki. Wspólną cechą i rolą krwinek białych jest synteza bardzo wielu białkowych i niebiałkowych ciał czynnych oraz tzw. substancji bójczych. Wśród produkowanych ciał czynnych są: inter-leukiny (1L), limfokiny i monokiny. Pełnią one czynności regulacyjne i modulujące; mogą działać autokrynnie i parakrynnie, uczestnicząc w regulacji układów odpornościowego, nerwowego i rozrodczego. Leukocyty pełnią swoje czynności poza naczyniami krwionośnymi, stąd ich zdolność reagowania na czynniki chemotaktyczne oraz możliwość ukierunkowanej diapedezy. Wśród leukocytów ważną rolę spełniają granulocyty, które włączone są do tzw. pierwszej linii obrony organizmu przed czynnikami chorobotwórczymi. Mechanizm tej obronny reaguje błyskawicznie i nieswoiście. Jest rozwinięty w miejscach bezpośredniego kontaktu naszego ciała ze światem zewnętrznym, czyli powierzchni skóry, przewodu pokarmowego i dróg oddechowych.
Granulocyty obojętnochłonne. zwane również mikrofagami, wykazują największe spośród wszystkich komórek fagocytujących właściwości żerne. Odgrywają bardzo ważną rolę w nieswoistej odporności komórkowej.
Dojrzałe granulocyty obojętnochłonne pełnią swoje zadania przede wszystkim dzięki dużej zdolności do fagocytowania bakterii, fragmentów uszkodzonych komórek itp. Biorą również udział w pinocytozie i immunofagocytozie. Swoje czynności pełnią zwykle po opuszczeniu naczyń. Dzięki znacznej ilości enzymów zawartych w lizosomach podejmują one skuteczną walkę z obcymi dla organizmu ciałami, a w przypadku własnej śmierci uwolnione z ich ciała do
najbliższego otoczenia enzymy proteolityczne, lipolityczne i glikolityczne kontynuują rozpoczęte dzieło. Wśród enzymów zawartych w woreczkach lizosomal-nych granulocytów oraz w błonie komórkowej i wydalanych stamtąd do przestrzeni międzykomórkowych, przeważają proteazy, elastazy, oksydazy, kola-genaza, beta-glukoronidaza i fosfatazy. W swoistych dla granulocytów ziarnistościach nie występują enzymy hydrolityczne, lecz lizozym laktoferryna, fosfataza obojętna, białko wiążące witaminę B oraz czynniki białkowe modyfikujące czynności limfocytów T. Substancje te są wydzielane na zewnątrz komórki, bez jej uszkodzenia. Wymienione czynniki białkowe granulocytów modyfikują czynności limfocytów i tworzą pomosty między fagocytującym gra-nulocytem a reakcją immunologiczną. Łącząc się z limfocytami T supresorowy-mi, blokują receptory dla fragmentu Fc immunoglobulin G, ograniczają w sposób dość trwały czynności limfocytów supresorowych. W tych warunkach dochodzi do wzmożenia reakcji immunologicznej. Wzrost w ziarnistościach granulocytów zawartości czynników hamujących limfocyty supresorowe stwierdzono w wielu chorobach autoagresyjnych o przewlekłym przebiegu.
Granulocyty kwasochlonne, zwane też eozynofilami, występują we krwi w małej liczbie (od 1 do 5% wszystkich krwinek białych). W wielokrotnie większej liczbie występują w szpiku, stanowiąc rezerwę szpikową oraz w tkankach (drogi oddechowe, ściana jelita, macica). Wzrost ich liczby towarzyszy stanom uczuleniowym. Wykazują one działanie antyhistaminowe, a ponieważ stanom uczuleniowym towarzyszy uwalnianie większych ilości histaminy, eozynofile chronią tkanki przed niekorzystnym działaniem tej substancji.
Eozynofile, oprócz możliwości wydzielania czynników hamujących anafilak-sję, wyróżniają się zdolnością do fagocytozy i zabijania niektórych pasożytów oraz ich stadiów larwalnych (antygen wielokomórkowy). W związku z tym ich liczba we krwi wzrasta kilkakrotnie w zakażeniach pasożytniczych, co zostało wykorzystane w diagnostyce.
Granulocyty zasadochłonne zawierają w swoich ziarnistościach między innymi heparynę, to jest silnie działający czynnik przeciwkrzepliwy (p. „Krzepnięcie krwi”). Uwolniona do środowiska heparyna przeciwdziała tworzeniu się zakrzepów, co jest szczególnie ważne w miejscach objętych procesem zapalnym, gdzie krzepliwość krwi jest zwiększona. Ponadto granulocyty zasadochłonne uczestniczą w reakcjach alergicznych, dzięki zdolności do wiązania na swojej powierzchni immunoglobuliny E (IgE), białka osocza zaangażowanego w walce z alergenami. Osadzające się na powierzchni krwinki cząsteczki IgE mogą uwięzić pomiędzy sobą cząsteczki alergenu. Jest to reakcja typu wczesnego.
Monocyty we krwi pozostają kilka godzin. W tkankach pełnią rolę makrofagów wędrujących, ponieważ oprócz diapedezy mają możliwość przemieszczania się w płynie międzykomórkowym w tkankach, dążąc do miejsc zapalnych. Odznaczają się dużą aktywnością fagocytamą i immunofagocytozą. Niszczą antygen po rozpoznaniu nieswoistym lub mogą swoiście fagocytować kompleksy immunologiczne (antygen + przeciwciało + opsonina). W szpiku, oprócz fagocytozy nienormalnych krwinek lub ich prekursorów, pełnią rolę „mamek” dla dojrzewających erytrocytów, regulując ich przesuwanie w kierunku ścian zatok. Można ich uznać za komórki wspomagające i regulujące wypływ krwinek czerwonych do krwiobiegu przez barierę szpik-krew.
>5 Współtworzą również rusztowanie czynnego szpiku.