55605 lastscan10 (6)

:zasu, w warunkach niedoborutlenowego. Niektóre z takich zwierząt wyszczególniono w tabeli 2.2 i przypuszczalnie one także korzystają z dobrodziejstwa przyspieszonej, czyli ułatwionej dyfuzji tlenu.

Scholander (1960) odkrył, że szybkość przechodzenia tlenu przez roztwór hemoglobiny jest znacznie większa niż przez wodę, chociaż azot dyfunduje przez ten roztwór nieco wolniej aniżeli przez wodę. Badacz ten przygotował następujące doświadczenie: [roztwór do testowania (roztwór .hemoglobiny, osocze krwi lub wodę) absorbował na silnie porowatej błonie, której jedną stronę wystawił następnie na zwyczajne powietrze, a drugą na próżnię. Przez tę błonę przechodził do próżni zarówno tlen, jak i azot. Jeśli błona zawierała wodę lub osocze krwi, stosunek dyfun-dujących przez nie ilości tlenu do azotu wynosił około 0,5 (ten stosunek jest zgodny z przewidywaniem, ponieważ powietrze zawiera około czterokrotnie więcej azotu niż tlenu, ale azot ma rozpuszczalność o połowę mniejszą niż tlen). Po obniżeniu ciśnienia powietrza do 0,5 atm do próżni przenikało w jednostce czasu o połowę mniej powietrza, lecz zachowany został stosunek 0,5 objętości tlenu do 1 objętości azotu (rys. 2.13). Po zastąpieniu osocza krwi roztworem hemoglobiny, zawierającym tyle tego barwnika, ile jest w normalnej krwi (uzyskano to przez hemolizę krwi), stosunek dyfuzji tlenu do azotu zmienił się do wartości 1:1. Oznacza to, że w stosunku do azotu dyfuzja tlenu została przyspieszona w obecności hemoglobiny. Wraz ze spadkiem ciśnienia powietrza coraz bardziej faworyzowana była dyfuzja tlenu w stosunku do azotu. W ten sposób, przy niskim ciśnieniu powietrza, uzyskano aż ośmiokrotne przyspieszenie przepływu tlenu w porównaniu z szybkością jego dyfuzji bez pośrednictwa hemoglobiny.

RYS. 2.13 Dyfuzja tlenu i azotu z powietrza do próżni poprzez warstwę osocza krwi zachodzi ze stalą proporcją 0,5. Poprzez warstwę roztworu hemoglobiny względna szybkość dyfuzji tlenu jest wyższa i jeszcze rośnie wraz ze spadkiem ciśnienia powietrza. Strefa zacieniowana wskazuje ciśnienie pary wodnej, które było identyczne po obu stronach błony. Dalsze szczegóły w tekście. (Scholander 1960)

ciśnienie w komorze powietrznej (atm)

Ułatwiona dyfuzja ma związek ze zdolnością hemoglobiny do odwracalnego wiązania tlenu. Przekształcenie hemoglobiny w jnethemoglobinę (uzyskane przez utlenienie żelaza dwuwartościowego do trójwartościowego) sprawia, że nie może ona już wiązać tlenu, a roztwór methemoglobiny nie powoduje ułatwienia dyfuzji tego gazu. Natomiast mioglobina i różne typy hemoglobiny występujące u kręgowców i bezkręgowców nieodmiennie powodują ułatwioną dyfuzję.

Jednym z ważnych aspektów ułatwionej dyfuzji jest to, że jej wzmożenie następuje tylko wtedy, gdy ciśnienie tlenu przy końcu drogi dyfuzji jest bliskie zera. W rzeczywistości maksymalne ułatwienie występuje wówczas, gdy stopień nasycenia po obu stronach warstwy hemoglobiny odpowiada wartości nasycenia na najbardziej stromym odcinku krzywej dysocjacji tlenu.

Czyjnne barwniki, takie jak hemocyja-ninar także ułatwiają dyfuzję? Otóż nie ułatwiają. Wydaje się, że ma to związek z dużymi rozmiarami cząsteczki hemocyja-niny (jej masa cząsteczkowa wynosi kilka milionów), które bardzo silnie ograniczają jej ruchliwość w roztworze. Chociaż dokładny mechanizm przenoszenia tlenu nie jest jeszcze poznany, wydaje się, że jakąś rolę odgrywa tu ruchliwość cieplna cząsteczek hemoglobiny. Jeśli osłabimy tę ruchliwość (na przykład przez dodanie żelatyny do roztworu hemoglobiny), ułatwiona dyfuzja maleje. Mioglobina, mająca niższą masę cząsteczkową (17000) niż hemoglobina (68 000), bardziej ułatwia dyfuzję, która przebiega z szybkością, w przybliżeniu odwrotnie proporcjonalną do pierwiastka kwadratowego masy cząsteczkowej tych barwników. Świadczy to, że różnica ta spowodowana jest ruchem termicznym barwnika w roztworze (Hemmin-gsen 1965).

Główne cechy ułatwionej dyfuzji tlenu w roztworach hemoglobiny można streścić następująco: (1) ulega ona przyspieszeniu, gdy ciśnienie na wyjściu [po stronie odbierającej tlen — przyp. tłum J jesTniskie, (2)'stanowi ona sumę prostej dyfuzji 4 jej wzmożenia wywołanego przez barwnik, (3) stopień ułatwiima roSń1e"Zg"WZT05tm stężenia hemoglobiny i (4) szybkość prze-cRodzenia Tlenu jest odwrotnie proporcjonalna do pierwiastka kwadratowego masy cząsteczkowej barwnika, tak żę mała cząsteczka hemoglobiny powoduje większe .ułatwienie.

Znaczenie fizjologiczne

U kręgowców hemoglobina występuje w dużym stężeniu przede wszystkim w krwinkach czerwonych, a następnie w mięśniach czerwonych. Można, wątpić, czy ułatwiona dyfuzja ma znaczenie dla samych erytrocytów, ponieważ wymaga ona prawie zerowego ciśnienia tlenu na końcu drogi dyfuzji. Krwinki te, przy bardzo krótkiej odległości dyfuzji mają rzadko, jeśli w ogóle, okolozerowe ciśnienie tlenu, z wyjątkiem tych, które znajdują się w naczyniach włosowatych ciężko pracujących mięśni.

Warunki działania mioglobiny są zupełnie inne. W pracującym mięśniu, w miejscu odległym od naczyń włosowatych ciśnienie tlenu może z łatwością zbliżać się do wartości żerowej. Tworzy to sytuację idealnącłla ułatwionej dyfuzji, ponieważ stężeńlellenu w naczyniu włosowatym ma wartoścpośre-dnią między występującym wlętnicach i w żyłach, a w tkance mięśniowej (strona przyjmująca dyfundujący gaz) wartość jego jest prawie zerowa. Kilkakrotne ułatwienie dyfuzji, podobne do obserwowanego w doświadczeniach laboratoryjnych, mogłoby