92 93

FILOGENEZA GĄBEK

Gąbki odbiegają bardzo istotnie od reszty typów wielokomórkowców, zarówno pod w zględem budowy, fizjologii, jak i rozwoju osobniczego. Odrębność gąbek podkreślają: system komór i kanałów wodnych, wewnętrzna warstwa ciała złożona z komórek kołnierzykowa tych, występowanie w ciele szkieletu krzemionkowego, a w komórkach steroli nieznanych u innych zwierząt, w >stępowanie w rozwoju osobniczym inwersji i procesu odwracania warstw zarodkowych.

O znacznej prymitywności gąbek świadczą: trawienie wewnątrzkomórkowe, nawiązujące do trawienia u jednokomórkowców, brak tkanek, narządów ruchu, układu nerwowego, gonad i gametogeneza rozproszona. Komórki budujące ciało są wszystko mogące (tolipotencjalne), mogą się przekształcać w każdy inny rodzaj komórki. Totipotencjalność jest tak wielka, że organizm może być zrekonstruowany z fragmentów ciała czy komórek czasowo porozdzielanych

Osobliwości charakteryzujące gąbki spowodowały, że powstało wiele spekulacji odnośnie do ich pochodzenia. Tym bardziej, że jako ślady ich występowania w dawnych epokach geologicznych zachowały się tylko elementy szkieletowe. Przy czym. najgorzej zachowały się spikule wapienne, jako łatwo rozpuszczalne w wodzie. Formy bezszkieJetowe uległy całkowitemu zniszczeniu i u związku z tym. jak wyglądały najdawniejsze gąbki, nie wiemy. Spekulacje opierają się głównie na badaniach porównawczych, anatomicznych i cm-bnołogicznych. dotyczących współcześnie żyjących gatunków.

Główna hipoteza dotycząca pochodzenia gąbek opiera się na fakcie, że komórki budujące warstwę wewnętrzną są podobnie zbudowane jak wiciowe* kołnierzykowe. Pogląd ten znajduje jeszcze poparcie w tym. że u gąbek wapiennych, niewątpliwie pierwotniejszych (tylko u gąbek wapiennych występuje postać askon) niż niewapienne. zachodzi w rozwoju inwersja, podobna do inwersji występującej u toczka, wiciowca roślinnego. Zwolennicy lego poglądu wyprowadzają gąbki bezpośrednio z kolonijnych wiciowców kołnierzykowych Przeciwnicy podkreślają, że komórki kołnierzykowate wykształcają się w ontogenezie gąbek późno, dopiero przy przejściu od stadium larwalnego do dojrzałego. Zarodki i larwy nie mają takich komórek, co może wskazywać na późniejszy nabytek filogenetyczny. Trzebu także podkreślić, n cłioanocyty występują nie tylko u gąbek, wykryto je u niektórych koralowców, u niektórych larw szkarłupm. w jajowodach slr/ykw. a co istotne, w układzie wydałmerym niektórych strunowców, których filogenezy nikt nie wiąże z wicie wcami kołnierzykowymi.

Zwolennicy pochodzenia gąbek od wiciowców kołnierzykowych traktują M typ jako odrębną (równoległą) linię, biegnącą obok głównego pnia wielokomórkowców Przeciwnicy traktują gąbki jako odgałęzienie głównego pnia (ryc 294). co wydaje sic słuszniejsze. Pomimo wielu osobliwości, gąbki są niewątpliwie zwierzętami wielokomórkowymi. Komórki składające się na ich

_cjulo. mimo tolipotencjalności, oddzielone od siebie nie są zdolne do samo-dzielnego życia, muszą żyć tylko w zespole, są współzależne, chociaż współzależność jest niewielka. Współzależność komórek to najistotniejsza cecha wielokomórkowców. Gąbki wykazują i inne cechy wspólne / wielokomórkowcami- Wprawdzie wykryto u nich sterole nie spotykane w innych grupach, ale kolagen występujący u wszystkich gąbek, jest szeroko rozpowszechniony _u tkankowców. Parenchymula nie odbiega istotnie, pod względem budowy, od larwy parzydełkowców planuli (por. rozmnażanie i rozwój parzydełkowców). Dojrzewanie gamet przebiega u gąbek podobnie jak u reszty wielokomórkowców. Co więcej, wiciowce kołnierzykowe są mocnymi kandydatami na praprzodków wszystkich wielokomórkowców. Wici są lak samo zbudowane u wiciowców, jak i u wielokomórkowców i u wielokomórkowców występują powszechnie. Mitochondria u wiciowców kołnierzykowych mają grzebienie płaskie, podobnie jak mitochondria u wielokomórkowców, podczas gdy pozostałe jednokomórkowce cechują mitochondria o grzebieniach tubularnych.

Podobnie, jak rozszyfrowanie filogenezy typu, tak i rozszyfrowanie ewolucji w obrębie typu sprawia ogromne trudności. Gąbki niewątpliwie pojawiły się w prekambrze, są na to dowody paleontologiczne. Prawie jednocześnie pojawiły się gąbki wapienne i gąbki niewapienne. W obrębie gąbek niewapiennych. gąbki krzemionkowe sześcioosiowe pojawiły się nieco później niż krzemionkowe jedno- lub czteroosiowe, bo dopiero we wczesnym kambrze. Ponadto, w złożach kambryjskich stwierdzono zdecydowaną przewagę igieł jednoosiowych nad czteroosiowymi. Można więc spekulować, że w obrębie typu, gąbki wapienne i niewapienne rozwijały się w dwóch niezależnych liniach. W obrębie gąbek niewapiennych krzemionkowe sześcioosiowe tworzyły niezależną linię, ,i drugi ciąg ewolucyjny odbywał się po linii: Homoscleromorpha-Tetra-cimmorpha - Ceractinomorpha (ryc. 28).

CERACTINOMORPHA

TETRACTINOUORPHA

HOMOSCLEROMORPHA

RÓ2NOSZKIELETOWE

Ryc. 28. Filogeneza gąbek. Fcnogram

O ile pochodzenie gąbek nie zostało wyjaśnione, to niewątpliwie typ jest ślepym torem w ewolucji, z którego nie można wyprowadzać innych grup wielokomórkowców. Gąbki są organizmami szczególnie przystosowanymi do życia przydennego, wytworzyły struktury filtrujące pokarm nieznane u innych typów zwierząt. W tym podręczniku, gąbki traktujemy jako ślepe odgałęzienie głównego pnia rozwoju ewolucyjnego wielokomórkowców (ryc. 294).