270220121291

metabolity; kwas mlekowy, kreatynina, bilirubina, mocznik, kwas moczowy. Wśród związków nieorganicznych wymienić można jony (makroelementy, np. sód, potas, wapń, magnez, wodorowęglany, chlorki, siarczany i fosforany oraz mikroelementy, np. żelazo, miedź, kobalt, mangan). Skład osocza jest względnie stały, nieco różny u różnych zwierząt (tab. 1), a jego odczyn lekko zasadowy.

Tabela 1 Przykłady składu osocza różnych kręgowców

Składnik	Człowiek	Kot	Orzeł przedni	Karp
Białko całkowite To/D	60-80	53-72	32-36	29*48
Glukoza fa/n	0,7-1,1	0.7-1.2	2,6-33	03-23
Mocznik fmo/n	80-200	200-300	39-179	19-36
Cholesterol fg/H	1,7-2,1	0,9-13	1.7-1.9	1.0-1,7
Na' loffl	3,1-33	33-3,6	33-3.9	23-4,1
K*fma/Q	136,5-195.0	148,0-214,5	54,6-124,8	4-42
Cr‘ [mafO	85-105	79-113	104-116	78-94
MU" fmą/O	17.0-36.5	17.0-29.0	16,1-27,1	20-48
a lani	3.4-3.7	4,1-43	3,6-3,9	3,9-4,1
1 Odczyn fpHl	735-7.45	7,24-7,40	brak danych	7,65-7,69

Hematopoeza

Wszystkie typy komórek krwi ulegają wielokrotnej wymianie w czasie życia osobniczego. Czas życia różnych typów krwinek jest różny, różni się on także pomiędzy gatunkami zwierząt. Najbardziej długowiecznymi krwinkami są erytrocyty, których czas życia zależy przede wszystkim od tempa metabolizmu zwierzęcia (rys 1). Jest on dłuższy u zmiennocieplnych w porównaniu ze stało-cieplnymi, a wśród zwierząt stałocieplnych dłuższy jest u organizmów o większych rozmiarach dała.

Czas życia pozostałych typów krwinek jest krótszy i u człowieka wynosi około: dla trombocytów 7-10 dni, dla granulocytów 1 dzień, dla limfocytów 4-5 dni (z wyjątkiem limfocytów pamięć); które mogą żyć wiele lat). Dla porównania - czas żyda komórek krwi karasia wynosi: trombocytów 70 dni, granulocytów 12 dni, mo-nocytów 27 dni, limfocytów zaś - powyżej 145 dni.

współczynnik korelacji • 0,07 (|X0,0f) mir

L X

Jfm

^'kaczkę

Jr-* ^Maw

fot

V"* U.

140    160    180    200

Rys. 1. Zależność tempa«

metabolizmu (wg Rodnan i In. 1957)

Zużyte krwinki zostają wycofane z krwiobiegu i zniszczone w układzie siateczkowo-śródbłonkowym śledziony i wątroby. Zastępowane są przez nowe komórki, przez cały czas życia osobniczego produkowane w układzie krwiotwórczym. Proces powstawania i dojrzewania nowych krwinek zwany jest he-matopoezą (krwiotworzeniem).

U różnych kręgowców różne narządy pełnią funkcje krwiotwórcze. U ryb kostnoszkieietowych jest to nerka przednia (głowowa) oraz śledziona, u płazów ogoniastych — nerka, śledziona i wątroba. Szpik kostny pojawia się po raz pierwszy u płazów bezogonowych, jednak nerka, śledziona i wątroba pozostają u nich wciąż aktywne krwiotwórcze. U gadów z krwiotworzenia wyłącza się nerka i funkcje hemopoetyczne dzielone są między śledzionę, wątrobę i szpik kostny. U ptaków i ssaków krwiotworzenie następuje w szpiku. U wszystkich kręgowców część limfocytów (limfocyty T) dojrzewa w grasicy.

Miejsce krwiotworzenia zmienia się także w procesie rozwoju osobniczego. U ssaków w okresie zarodkowym pierwszym narządem hematopoetycz-nym są wysepki krwiotwórcze woreczka żółtkowego. Powstają w nich wyłącznie prymitywne jądrzaste erytrocyty, są to więc ontogenetycznie pierwsze komórki krwi. W okresie płodowym funkcje krwiotwórcze przejmuje wątroba. Jednocześnie rozwija się szpik kostny, którego rola stopniowo rośnie. Krwiotwórcze funkcje wątroby ustają wkrótce po narodzinach.

Wszystkie komórki krwi mają wspólnego prekursora, którym jest krwiotwórcza komórka macierzysta (KKM), zwana też komórką pnia (stem celi). Jest to komórka wielopotencjalna, niezróżnicowana, która w wyniku podziału odtwarza samą siebie, a druga z powstałych komórek może różnicować się w kierunku dowolnej linii krwinek (rys. 2). Pierwszy etap to różnicowanie komórek macierzystych linii mieloidalnej (szpikowej) — CFU-GEMM, które są prekursorami dla granulocytów, erytrocytów, megakariocytów i monocytów oraz linii limfoidal-nej, od której pochodzą limfocyty (CFU = colony forming unit — jednostka tworząca kolonię). W wyniku dalszego różnicowania komórek linii mieloidalnej powstają prekursory poszczególnych linii komórkowych: CFU-E (erytrocytów), CFU-Meg (trombocytów), CFU-GM (granulocytów obojętnochłonnych i monocytów), CFU-Eo (granulocytów kwasochłonnych) i CFU-B (granulocytów zasado-chłonnych). Do tego etapu komórki krwiotwórcze są nierozpoznawalne na podstawie kryteriów morfologicznych, a jedynie metodami immunochemicznymi i za pomocą testów proliferacyjnych in vrtro [Ratajczak i in. 2000]. Wczesne stadia blastyczne wszystkich komórek są do siebie podobne: mają duże jądra o luźnej chromatynie i widocznych jąderkach oraz niewiele mocno zasadochłonnej cyto-plazmy (zasadowymi barwnikami — na niebiesko — barwi się RNA, duża intensywność zabarwienia wskazuje więc na wysoką aktywność metaboliczną komórek). Najłatwiej jest identyfikować je za pomocą badań cytochemicznych, polegających na wykrywaniu w komórkach obecności związków chemicznych lub enzymów charakterystycznych dla danej linii komórkowej, np. test na obecność peroksydazy pozwala odróżnić mieloblasty od limfoblastów.

U innych kręgowców hematopoeza przebiega podobnie; a stadia niedojrzałe nazywane są analogicznie jak u ssaków. Główne różnice to brak stadium retikulocytu w erytropoezie - u ptaków, gadów, płazów i ryb erytrocyty zachowują jądro komórkowe, a także odmienny przebieg trombocytopoezy.

9