31 (219)

asowych może być zmienne. Podobnym zjawiskiem jest np. stale tempo Ozpadu radioaktywnego.

Różnice molekularne wynikają z utrwalenia w liniach filogenetycznych Różnych mutacji: podstawień nukleotydów, delecji, addycji, itd. Gdy w dalszym |jągu mowa będzie o podstawieniach (substytucjach) nukleotydu w DNA lub linokwasu w białku, to przez ten termin należy rozumieć utrwalenie się danej |miany mutacyjnej w linii filogenetycznej, a nie jednostkowe zajście mutacji.

Dlaczego różnice molekularne miałyby nagromadzać się w stałym tempie? Już twórcy hipotezy zegara molekularnego wskazywali, że stałość tempa podstawień aminokwasowych wynika przede wszystkim z takich zmian w sekwencji nukleotydów, które nie wpływają w istotny sposób na funkcjonowanie ąsteczki białka. Idea ta została następnie rozbudowana w postaci teorii eutralnych mutacji (Kimura 1968, 1983). Według tej teorii większość pod-awień nukleotydów w genomie nie wpływa na dostosowanie osobników, jest putralna. Tylko nieznaczny ułamek wszystkich podstawień jest usuwany ez dobór jako obniżający dostosowanie lub odwrotnie - utrwalany w popu-iji, jeśli zmiana taka jest korzystna. Najczęściej jednak dobór naturalny rąnicza tempo podstawień w DNA, bo mutacje nie neutralne są najczęściej codliwe. Mutacje neutralne utrwalane są w populacji zgodnie z zasadami ądzącymi dryfem genetycznym (por. ustęp 4.5.6), bądź też utrzymują się |populacji przyczyniając się do jej zmienności.

7.3.3.1. Czynniki wpływające na tempo zmian molekularnych ~f~ w czasie filogenezy

| Wyobraźmy sobie jakiś odcinek DNA o określonej sekwencji nukleoty-|W. Załóżmy też, że sekwencja nukleotydów nie wpływa na dostosowania ibników, a więc wszelkie zmiany mutacyjne są neutralne i utrwalane są populacji w wyniku procesów losowych. Jeśli wyjściowa populacja ulegnie Udzieleniu na dwie izolowane populacje, to w każdej z nich będą się jpjawialy i ulegną utrwaleniu inne mutacje. Wraz z czasem będzie wzrastała lica w sekwencji nukleotydów w rozpatrywanym odcinku DNA w obu opulacjach. W końcu jednak, gdy nagromadzi się już znaczna liczba różnic, Uektóre mutacje będą powodowały zamiany powrotne nukleotydów (np. jeśli uprzednio mutacja spowodowała zmianę nukleotydu adeninowego w guani-Bowy, to po pewnym czasie inna mutacja na powrót spowodować może ghnianę nukleotydu guaninowego w adeninowy), wzrośnie też prawdopodobieństwo, że utrwaleniu ulegną te same nukleotydy w tych samych miejscach |NA w obu populacjach. W rezultacie tempo nagromadzania się różnic ^sekwencjach obu izolowanych populacji będzie po pewnym czasie malało, ■ Wreszcie przy ustaleniu pewnego poziomu różnic zróżnicowanie przestanie tastać (ryc. 7.7). Przez jak długi czas zróżnicowanie sekwencji będzie rastało liniowo zależy przede wszystkim od tego, jak długa jest sekwencja odlegająca tego typu zmianom.

301