378 (14)

14.2. U. Ślizgowa teoria skurcz u

/rodnie z obecnie przyjętym poglądem, noszącym nazwę ślizgowej teorii skurczu. oddziaływanie pomiędzy aktyną i miozyną powoduje wsuwanie się miofilamcntów aktynowych głębiej pomiędzy miofilamenty mio/ynowc. co prowadzi do skracania się komórki (ryc. 14.27).

Jest to praca mechaniczna, do której energii dostarcza występujący równocześnie rozpad ATP do ADP i nieorganicznego fosforanu. Takie przetwarzanie energii chemicznej w mechaniczną jest możliwe dzięki specyficznym właściwościom białek kurczliwych - aktyny i miozyny.

Cząsteczka miozyny ma postać wydłużonej pałeczki zakończonej z jednej strony maczugowatym /grubieniem złożonym z dwóch pod jednostek zwanych głowami miozyny. Część podłużna ma strukturę podwójnej spirali a Głowy miozyny mają strukturę globulamą. Dwie głowy cząsteczki miozyny razem tworzą mostek poprzeczny. który w procesie powstawania skurczu łączy gruby miofilament miozy-nowy z cienkim miolilamentcm aktynowym. Na głowach cząsteczki miozyny znajdują się miejsca wiązania aktyny i ATP. Miozyna jest ATPazą. czyli enzymem hydrolizującym ATP do ADP i nieorganicznego fosforanu

Aktyna - drugie z białek kurczliwych - istnieje w dwóch formach: monomerycz-nej. czyli globułamcj (aktyna G) i połimcrycznej - fibrylarncj. o strukturze podwójnej spirali (aktyna F). W mięśniach poprzecznie prążkowanych w spiralę tę wpłc-ciony jest kompleks białkowy tropomiozyna-troponina. Troponina składa się z trzech podjednostek: tropomny I, troponiny T oraz wiążącej wapń troponiny C.

W mięśniach gładkich nie występuje kompleks troponinowy. Oprócz aktyny i trupomiozyny w skład cienkich miofilamentów z mięśni gładkich wchodzą dwa białka - kaldesmon i kalponina Fizjologiczna rola kaldesmonu i kalponiny nic jest znana. Istnieją przypuszczenia, że mogą one brać udział w procesie rozkurczu.

Podstawowe mechanizmy przetwarzania energii wiązań chemicznych w mechaniczną energię skurczu są we wszystkich typach mięśni podobne. We wszystkich komórkach mięśniowych sygnałem inicjującym oddziaływanie aktyny z miozyną jest wzrost stężenia jonów wapnia w sarkoplazmic.

Zwiększenie stężenia wapnia pobudza wzajemne oddziaływanie aktyny i miozyny. Powstaje kompleks białkowy - aktomiozyna. a szybkość hydrolizowania ATP wzrasta, ponieważ obecność aktyny ułatw ia odłączenie się fosforanu (Wczepieniu się fosforanu towarzyszy zmiana konformacji mostka poprzecznego łączącego aktynę z miozyną. wywx>łu>ąca przesuwanie się miofilamcnum względem siebie. Zsynchronizowane skracanie się sarkomerów powoduje skracanie się całej komórki. Jeżeli działanie z zew nątrz nic dopuszcza do zmiany długości, moment zmiany konformacji mostków poprzecznych jest momentem, w którym generowana jest siła skurczu. Kolejne etapy to odłączenie cząsteczki ADP i przyłączenie nowej cząsteczki ATP (ryc. 14.28). Kompleks aktomiozyna-ATP jest niestabilny. Następuje szybkie odłączenie się kompleksu złożonego z miozyny i ATP od aktyny, powrót mostka poprzecznego do poprzedniej konformacji i jego przyłączenie do kolejnego miejsca wiązania na miofilamencie aktynowym.

378