bruzdkowanie10

we wszystkich 8 blastomerów (rys. 88 D) od ich części obwodowych. Po tym etapie blastomery nadal pozostają połączone 'Ł-gobą od dołu nad żółtkiem.    ..............^:

Kolejność powstawania dalszych bruzd staje się nieregularna. W okresie poprzedzającym na ogół 32-komór.kowe ’ stadium pojawiają się bruzdy równoległe do powierzchni jaja, oddzielające blastomery w części środkowej tarczy zarodkowej na dwie warstwy. W ten sposób powstaje powierzchniowa, zupełnie oddzielona od żółtka warstwa komórek, spoczywająca na głębszej warstwie leżącej na żółtku (rys. 88 E). Proces ten trwa dalej i postępuje ku obwodowi tarczy zarodkowej, nie dochodzi jednak do samego jej brzegu (rys. 88 F). W następnych etapach bruzdkowanda w pąrtii środkowej tarczy zarodkowej powstaje kilka warstw komórek powierzchniowych całkowicie oddzielonych od żółtka (rys. 88 F). .    lit ^____

Bruzdkowanie powierzchniowe

Ten typ bruzdkowania występuje wyłącznie u stawonogów produkujących jaja oentrolecytalne, czyli u większości skorupiaków, pajęczaków i owadów. Bruzdkowanie częściowe powierzchniowe może być synchroniczne lub asynchroniczne, zdeterminowane (co, jest częstsze) lub niezdeterminowane. Przejściowy typ bruzdkowania, od całkowitego do częściowego powierzchniowego, występuje u skorupiaków, wijów i niektórych grup owadów bezskrzydłych (rys. 89).

U skoczogona Tetrodontophora bielanensis, przedstawiciela owadów bezskrzydłych, początkowe podziały są całkowite, o charakterze pro-

Rys. 89. Bruzdkowanie jaj skoczogona (Tetrodontophora bielanensis) i organizacja periblastuli.

A — przekrój przez jajo; B — stadium 4 blastomerów (bruzdkowanie całkowite); C — stadium 8 blastomerów (przejście do bruzdkowania częściowego powierzchniowego); D—E — kolejne etapy powstawania blastodermy; F B periblastula. b — blastoderma, k — skupienie komórek prapłciowych, ż — żółtko z witellofagami mienistym. W wyniku tego powstają blastomery o kształcie stożków, ściśle przylegające do siebie, szczytami zwrócone do środka jaja (rys. 89, fot. 27). Począwszy od stadium 8-komórkowego, w okresie dalszych podziałów, granice komórkowe na szczytach stożkowatych blastomerów zanikają. Nowe tworzą się po każdym podziale, w stosunku do dawnych — dalej ku obwodowi jaja. W ten sposób dochodzi do tego, że materiał zapasowy zajmujący szczytowe partie blastomerów zostaje oddzielony od nich i tworzy zwartą masę wypełniającą środek zarodka (rys. 89 C). Proces odcinania się blastomerów od żółtka nasila się coraz bardziej, tak że w końcu na obwodzie jaja powstaje niska nabłonkowa warstwa komórek (b 1 a s t ode r m a), otaczająca oddzielony materiał zapasowy (rys. 89 F).

Rys. 90. Częściowe powierzchniowe bruzdkowanie jaja owada skrzydlatego.

1'rzt‘kroje podłużne. A — organizacja jaja niezapłodnionego; B — dojrzewanie; C—F — bruzdkowanie aż do powstania blastodermy. Granice komórkow-e powstają pomiędzy blasto-rnornmi dopiero po przewędrowaniu jąder ze środka jaja do cytoplazmy korowej, b — pierwsze 2 blastomery, d — periderma, k — komórka żółtkowa (witellofag), kp — komórki I mm płciowe, o — oosom, p — plazma powierzchniowa, ż — żółtko

W typowej, formie bruzdkowania częściowego powierzchniowego, występującego powszechnie u owadów uskrzydlonych, w początkowych stadiach rozwojowych w ogóle nie pojawiają się granice komórkowe. I iruzdkowanie zaczyna się od podziału synkarioinu, leżącego w głębi Jaja, w materiale odżywczym (rys. 90 B). Poprzez liczne podziały powstają jądra potomne, a zarodek przekształca się w syncycjum. W tym stadium jądra leżące w materiale zapasowym, otoczone niewielką iloś-ą cytoplazmy wolnej od żółtka i kontaktujące się wypustkami z cy-toplazmą powierzchniową, mimo że nie mają granic komórkowych, nazywa się blastomerami. Później, po odpowiednim namnożeniu się, bla-ftomery zaczynają wędrować z żółtka do cytoplazmy powierzchniowej ys. 90 C). Tutaj układają się regularnie w jedną warstwę, następnie uniędzy nimi i na powierzchni jaja, a później także od sitrony żółtka,