CCI20130725052

54

4. Przemiany związków azotu

czonego tlenu. Bakterie nitryfikacyjne znajdują się w różnych środowiskach bytowania. Przegląd bakterii nitryfikacyjnych z wyróżnieniem utlenianych substratów oraz ekosystemów, w których występują, zebrano w tabeli 4.1.

Wśród bakterii utleniających azot amonowy najszerzej przebadane zostały bakterie Nitrosomonas europaea jako dominujące wśród nitryfikatorów. Na ich przykładzie można prześledzić mechanizm uzyskiwania energii w trakcie utleniania amoniaku.

Utlenianie amoniaku do azotanów(III) przebiega w dwu etapach. Najpierw amoniak jest przekształcany do hydroksyloaminy o wzorze NH₂OH. Reakcja ta ma charakter endotermiczny i jest katalizowana przez enzym zawierający miedź - monooksygenazę amonu (AMO), która jest zlokalizowana w błonie komórkowej. Początkowo monooksyge-naza amonu zostaje zredukowana za pomocą NAD(P)H, umożliwiając powstanie hydroksyloaminy. Następnie hydroksyloamina jest utleniana do azotanu(III) przy udziale oksy-doreduktazy hydroksyloaminowej, która jest zlokalizowana w peryplazmie. Donorem tlenu w tej reakcji jest woda. Cztery elektrony uwalniane w trakcie utleniania hydroksyloaminy są włączane do łańcucha oddechowego przy cytochromie c. Dwa elektrony wykorzystywane są przy utlenianiu amoniaku, a dwa pozostałe transportowane są do dehydrogenazy NADH w celu wytworzenia NADH, a ten służy do formowania NADPH niezbędnego do syntezy biomasy. Proces ten jest nazywany odwrotnym przepływem elektronów napędzanym przez silę motoryczną protonów wytwarzaną w obrębie cytochromu a. Schematyczny transport elektronów przedstawiono na rysunku 4.3.

Rys. 4.3. Transport elektronów u bakterii Nitrosomonas