56
4. Przemiany związków azotu
kiem limitującym nitryfikację. Objawiać się to może niepełnym utlenianiem azotu amonowego do azotanów(V) i w konsekwencji nagromadzaniem się azotanów(III) w oczyszczanych ściekach.
Wśród organizmów zdolnych do utleniania azotu amonowego można znaleźć też takie, które są heterotrofami. Należą do nich oprócz bakterii również grzyby, rośliny oraz tkanki zwierzęce. Heterotrofy zdolne do nitryfikacji mogą utleniać zarówno różne organiczne, jak i nieorganiczne związki azotowe. Wynika z tego, że organizmy te mogą wykorzystywać dwa szlaki utleniania - organiczny i nieorganiczny z możliwością zmiany szlaku w trakcie trwania procesu. Schematycznie przedstawiono obie możliwości na rysunku 4.4.
Niektóre źródła podają, że nitryfikacja heterotroficzna służy do uzyskiwania związków azotu o specyficznych funkcjach z utlenianych związków organicznych. Otrzymywanymi związkami azotu mogą być biocydy, niektóre związki azotu potrzebne do wzrostu oraz związki chelatujące żelazo. Związki te produkowane są w niewielkich ilościach i tylko wtedy, gdy brak ich w środowisku. Inne publikacje wskazują na dodatkową funkcję nitryfikacji heterotroficznej, jaką jest eliminowanie nadmiernego potencjału oksydacyjno--redukcyjnego u organizmów zdolnych jednocześnie do heterotroficznej nitryfikacji i tlenowej denitryfikacji. Najbardziej znanym mikroorganizmem z tej grupy jest Thiosphaera pantotropha. Jeszcze inną grupę organizmów zdolnych do utleniania amoniaku stanowią metanotrofy. Te bakterie czerpią energię potrzebną im do wzrostu z utleniania metanu. W bakteriach tych enzymem prowadzącym utlenianie amoniaku do hydroksyloaminy jest monooksygenaza metanowa, bardzo podobna do monooksygenazy amonowej występującej u autotroficznych nitryfikatorów. Generalnie jednak nie ma uniwersalnego wyjaśnienia dla heterotroficznej nitryfikacji i jest ona stosunkowo słabo poznana i raczej nie stosuje się jej do oczyszczania ścieków na skalę techniczną.
stopień utleniania azotu
-3
+1
+3
+5
szlak nieorganiczny
NH4+-
nh2oh -
NOH
no:
no:
szlak organiczny
R-NH,
2 —► R-NHOH R=N0H
R-NO
R-NO,
j-
Rys. 4.4. Organiczny i nieorganiczny szlak utleniania związków azotowych przez heterotroficzne nitry-
fikatory (R - dowolny rodnik organiczny)
Nitryfikacja może być częściowo lub całkowicie zahamowana z powodu wielu czynników. Należą do nich: