chemosynteza 6

tu daleko posunięta specjalizacja w wykorzystywaniu substratu. Tak więc bakterie z rodzajów Nitrosomonus, Nitrosocystis i inne utleniają amoniak do azotynu zgodnie z reakcją:

NH₃+ 1 7_S0₂ —* NOj -r H ’ t H,0

-271 kJ-moT’

Etapem pośrednim jest tu wytworzenie hyd roksylaminy (NH2OH).

Z kolei bakterie z grupy Nitrobacter czy \Nitrococcus utleniają powstały azotyn do azotanu:

NOj' + V, Oj — N0₃-

-77kJ-mor¹

Jak wynika z przytoczonych reakcji, bak-Pterie z rodzaju Nitrobacter uzależnione są metabolicznie od substratu wytworzonego przez Nitrosomonas i w rzeczywistości te dwie grupy bakterii występują wspólnie. Potencjał redoks obu substratów, tj. amoniaku i azotynu, jest stosunkowo wysoki (rys. 5.36), dlatego też elektrony odłączane od tych związków włączają się dopiero w ostatnie ogniwa łańcucha transportu elektronów, dostarczając w związku z tym niewielkich ilości energii. Amoniak przekształcany jest najpierw przez enzym błonowy - monook-sygenazę amoniakową do hydroksylaminy, która jest następnie utleniana przez ok-sydoreduktazę hydroksylaminową do azotynu. Elektrony odłączone w tym procesie przerzucane są przez cytochrom typu c na chinon.

Szczególnie wysoki, bo wynoszący + 0,043 V, jest potencjał redoks pary N03-/NC>2~, co 1 podobnie jak w przypadku bakterii żelazistych - skutkuje małą ilością uzyskiwanej energii i wolnym wzrostem bakterii. Jon NOż~ utleniany jest przez enzym błonowy ~ oksydazę azotynową, a odłączane elektrony są przekazywane na cytochrom c łańcucha oddechowego. Bakterie

'•Uryfik mato w	acyjnc i ydajnego cncftc	tycznie, rrw	a/zaynów,
hazości	przypadków wy		*łĆ t f PA ftK? /
energię	pochodzącą /	ttr/kłiadu	ntckukych
związki	ów orgarocznye	h, pr/r/ a	1 mo/aa
zaliczy,	i także do chen
Baki	cne nttryfikacy	rjne Mmr
ogniwo	1 w biogeochemj	icmym tyli	ślu km/tnta
azotu.	a ponadto są	UUz/mttrm	c tw&nym
czynnil	kiom z, punktu	WKi/£ttia
rolnej.	Przekształcają	one Howi	cm *tmtm
kowo lotny amoniak.		tworzący *	'Ml W C/ASH
rozkładu materii ort		an»c/ncj.	w ntcUjtm

azotany, przez co wzbogacają glebę w zazwyczaj deficytowe związki azotu (patrz także rozdz. 4.2.2.3),

Oddychanie beztlenowe i denitryflkacja

Niektóre rodzaje bakterii maja zilołnosc przeprowadzania procesów oddechowych z użyciem końcowych akceptorów elektronów innych niż den Bakterie te żyjąc w środowiskach beztlenowych mogą wykorzystywać takie akceptory, jak azotany, siarczany, a nawet niektóre związki organiczne. Azotany wykorzystują nj». MkraciKiui drniinfu.unt, Escherięhta coli, Płtudo-monas fluoreu em, które redukują NO, do N O, NO i N,. Niektóre gatunki bakterii mogą wytwarzać nawet amoniak. Utworzone substancje mają charakter gazowy, dlatego też łatwo ulatniają się z gleby, zubożając }3 w związki azotowe niezbędne dla roślin. Redukcja azotanów do azotu cząsteczkowego nosi miano deni-tryfikaejl. ale nale/y podkreślić, że ten proces me jest odwróceniem reakcji nitryfikacji.

Bakterie denitryfikacyjne należą do anaerobów fakultatywnych, tzn. jeśli tlen jest dostępny, służy jako kotkowy akceptor elektronów w typowym procesie oddychania, gdy zaś brak tlenu (np. w glebach słabo przewietrzanych), jego rolę przejmują azotany.

Spośród związków siarki w oddychaniu beztlenowym najczęściej wykorzystywane są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie siarczany. Szczególnie bogata w te związki jest woda morska. Grupę bakterii, dla których siarczan jest ostatecznym akceptorem elektronów w łańcuchu oddechowym, określa się jako bakterie redukujące siarczany. Należą do nkh rodzaje Desulfmibrio. Pesulfottmacutum i inne. Końcowym produktem redukcji siarczanów jest siarkowodór, który stanowi ważne ogniwo w krążeniu siarki w przyrodzie.