CIMG4103

powiędnie RI może przebiegać wg mechanizmu konserwatywnego lub półkon-serwa tywnego.

Jako dalszy produkt replikacji RNA powstaje zwykła dwuniciowa cząsteczka ±RNA, która jednak nie jest formą pośrednią replikacji RNA. Preparaty RNA, izolowane z oczyszczonych wirusów tej kategorii, są biologicznie aktywne (zakaźne). Należą tu wirusy z rodzin Picomaviridae. Togaviridae, Flavi-viridae.

GROMADZENIE SKŁADNIKÓW (ASSEMBLY)

Istota procesu sprowadza się do zgromadzenia składników niezbędnych do uformowania dojrzałego wirionu. Proces zachodzi w określonym miejscu komórki. Zależy on bezpośrednio od miejsc replikacji wewnątrz komórki, ale również i od mechanizmu uwalniania potomnych wirusów. Zróżnicowanie między wirusami na ogół występuje w zakresie określonych rodzin. Proces zakłada więc obecność w komórce wszystkich jego niezbędnych składników. Ich łączenie zachodzi według określonych prawidłowości, co świadczy o wzajemnym rozpoznawaniu. Na przykład poliproteina wirusa polio tworzy agregat trzech białek VP1, VP2, VP3, do których dołącza VP4 w końcowej fazie tworzenia wirionu. Wcześniej powstaje białkowy kapsyd, do niego jednonicio-wy RNA, tworząc prowirion, do którego dołącza właśnie białko VP4, powstające w następstwie rozszczepienia VP0.

Jest istotne, że u wielu wirusów błony komórkowe odgrywają istotną rolę w ■zapoczątkowaniu „assembly”. Nie wszystko zostało wyjaśnione, ale w ogólnym ujęciu można przyjąć, że jest to proces, jaki występuje w chwili, kiedy zarówno wirusowe białka, jak i molekuły wirusowego genomu osiągają w komórce poziom krytyczny.

DOJRZEWANIE

Ten okres cyklu replikacyjnego wirusa oznacza przechodzenie w stan zakaźny, na ogół obejmuje zmiany strukturalne wirusa, których następstwem jest wystąpienie wykrywalnego zróżnicowania antygenowego zarówno dojrzałych, pełnowartościowych wirionów, jak i form niekompletnych.

Niektóre z DNA wirusów, jak herpeswirusy i adenowirusy, dojrzewają w jądrze, a przechodząc przez błonę jądrową uzyskują osłonkę. Natomiast pokswirusy dojrzewają w cytoplazmie. Wirusy należące do obu tych rodzin opuszczają komórkę kanalikami cytoplazmatycznymi.

Wirusy RNA, mające osłonki, dojrzewają w wodniczkach cytoplazmatycz-nych, w kanalikach siateczki śródplazmatycznęj, a następnie przemieszczają się w kierunku powierzchni komórki. Jednak ostateczną budowę uzyskują przechodząc przez błonę cytoplazmatyczną, w której ulegają wzbogaceniu w składniki sacharydowe i lipidowe, syntetyzowane w cytoplazmie, w aparacie Gol-giego. Ortomyksowirusy, paramyksowirusy, retrowirusy, rabdowirusy, togawi-rusy i flawiwirusy przechodzą przez błonę komórki w wyniku pączkowania, przy czym wszystkie składniki, których brak było jeszcze w wirionie, zostają

mu przekazane w procesie pączkowania i wówczas oligometryczne glikopro-teiny tworzą typowe wypustki (hemaglutynina, ncuraminidaza, peplomery to-gawirusów itp.). Przypuszczalnie przy pączkowaniu wirusów uczestniczy szkielet komórkowy.

Jednak nie wszystkie wirusy z osłonkami opuszczają komórkę metodą pączkowania. Koronawirusy i bunyawirusy pączkują z siateczki śródplazma-tycznej i aparatu Golgiego.

UWOLNIENIE Z KOMÓRKI

Jest wiele możliwości wydostania się wirusów z komórki (niektóre wyżej wspomniano), a mianowicie: przez pączkowanie, przez kanaliki komórkowe lub w wodniczkach i z nimi na zewnątrz, a także w następstwie uszkodzenia, zniszczenia struktury komórkowej. W tym ostatnim przypadku przejście wirusów do środowiska jest na ogół nagłe, a przyczyny tego mogą być różne: powstające wirusy niejako skonsumowały całkowity mRNA, zajęły rybosomy, uniemożliwiły proteosyntezę komórkową. Może dojść do zatrzymania transportu komórkowego mRNA z jądra do cytoplazmy lub transkrypcji komórkowego mRNA. Ponadto białka kapsydowe niektórych wirusów (np. adenowi-rusów) wywierają uszkadzające działanie na komórki głównie w końcowym okresie zakażenia.

INTERAKCJA WIRUS - KOMÓRKA

Kontakt wirusa z komórką może prowadzić do rozmaitych następstw, w zależności od wielu czynników zależnych od cech wirusa i komórki, poczynając od możliwości adsorpcji, przez zróżnicowany zakres mechanizmów replikacji i oddziaływania różnych czynników środowiska.

Do najistotniejszych, o znaczeniu zarówno praktycznym, jak i teoretycznym, przejawów należą opisane w niniejszym rozdziale.

a.    Dochodzi do uszkodzenia funkcji komórkowych, charakteryzujących się zmianami morfologicznymi i biochemicznymi.

b.    Dochodzi do zakażenia cytoidainego z poważnymi uszkodzeniami lub zniszczeniem komórki w wyniku działania białek wirusa i(lub) zaburzeń metabolizmu komórkowego.

c.    Dochodzi do różnych form utrzymującego się zakażenia komórki, charakteryzującego się zachowaniem podstawowych procesów metabolicznych komórki, a zarazem z zachowaną możliwością stałego lub okresowego wytwarzania wirusa (zakażenie przewlekłe, latentne; p. też rozdz. Wirus a organizm).

d.    Dochodzi do transformacji komórek, których budowa i właściwości mogą wykazywać istotne zmiany.

Poniżej przedstawiono zjawiska, które mają szczególne znaczenie dla rozpoznawania zakażenia wirusowego i możliwych następstw na poziomie wirusa i komórki.

75