DSC00687

U mutantów pozbawionych karoterióidów chlorofil we wzbudzonym stanie tripletowym ulega Ittwo degradacji, co wskazuje, te karotenoidy pełnią również funkcję ochronną chroniąc przed folooksydacją barwniki chlorofilowe.

Energia pochłonięta przez barwniki znajdujące się w centrach reakcji lub dostarczona do centrów z anten energetycznych jest wykorzystywana do utleniania pierwotnych dawców elektronów (patrz rys. 26.11), tzn. P700 lub P^o (u glonów i roślin wyższych) oraz P_m względnie P^* (u fotoautotrofów bakteryjnych).

Sekwencję procesów zachodzących w centrach reakcji można więc ogólnie zapisać:

P • A -► P* • A -> P* • A"

gdzie: P — cząsteczka barwnika w centrum reakcji, A — pierwotny akceptor elektronów, P* — stan wzbudzony.

Do tej pory względnie dobrze poznano reakcje zachodzące w centrum reakcji u bakterii. Stwierdzono, że w wyniku pochłoniętej energii świetlnej elektron z pierwotnego donora (P₈₇₀ lub py dostaje się na bakteriofeofitynę, a następnie ubichinon tworzący kompleks z żelazem, ubichinon oraz na cytochromy (patrz rys. 26.13). Poszczególne etapy przenoszenia trwają od około lOpsdo 100 ps.

Mniej dokładnie poznano te procesy u glonów i roślin wyższych. Funkcję pierwotnego donora elektronów w PS I pełni P-uth a bezpośrednim akceptorem jest związek o nieznanej stnikturze oznaczony A* P₆₈₀ jest pierwotnym donorem elektronów w centrum reakcji PS II, a feofityna — pierwotnym akceptorem. Fotoredukcja Ph zachodzi w czasie ok. I ps, natomiast utlenianie formy zredukowanej (Ph') odbywa się w czasie < 400 ps.

Fosforylacja fotosyntetyczna

Jak już wspomniano, z łańcuchem transportu elektronów związana jest nie tylko redukcja NADP* (u bakterii NAD*) lecz również fosforylacja ADP do ATP. Fosforylacja ta. zwana fosforylacja fotosyntetyczna, jest sprzężona z niecyklicznym transportem elektronów (niecykliczna fosforylacja fotosyntetyczna) lub z transportem cyklicznym (cykliczna fosforylacja fotosyntetyczna). Uważa się, iż produkcja ATP zachodzi głównie w procesie niecyklicznej fosforylacji, natomiast w cyklicznym procesie odbywa się jedynie uzupełnianie zapotrzebowania na ATP. Fosforylacja cykliczna przebiega intensywniej u roślin znajdujących się w warunkach stresowych dla fotosyntezy oraz we wczesnych etapach różnicowania się aparatu fotosyntetycznego.

Otrzymane do tej pory dane doświadczalne wskazują, iż fosforylacja fotosyntetyczna zachodzi zgodnie z chemiosmotyczną teorią Mitchella. W wyniku rozkładu 1 cząsteczki HjO i transportu dwóch elektronów w łańcuchu fotosyntetycznym. wnętrze tylakoidu zostaje wzbogacone w 4 protony (rys. 26.12), co prowadzi do wytworzenia gradientu stężenia protonów, a tym samym różnicy potencjału elektrochemicznego pomiędzy zewnętrzną a wewnętrzną stroną błony. Pomimo równoczesnego wydalania z tylakoidów Mg²* 1 K*. różnica ta może osiągnąć wartość około 210 mV. Wyrównywanie się różnicy potencjału (wydostawanie się protonów na zewnątrz tyłako-idów) związane jest z uwalnianiem się energii, która w znacznym stopniu zostaje wykorzystana do fosforylacji ADP. Proces len odbywa się przy udziale syntazy ATP (rys. 26.12), która pod wieloma względami przypomina syntazę ATP z wewnętrznej błony mitochondrialnej. Syntaza ta składa się z dwóch grup białek, które oznaczono CFo i CF|. CFo jest integralną częścią błony

hu wchodzi w skład ccntnmi realeep. np. d RkadapwuAnmmai yiridis.

431