DSC00692

I

który może ulegać enzymatycznej przemianie do asparaginianu lub jaMczanu (w chloroplastach mezofilu). Powstałe kwasy cztero węglowe są transportowane do komórek pochwy wokólwitg. kowej, gdzie ulegają dekarboksylocji przy udziale odpowiednich enzymów. Uwolniony CO2 rozpoczyna drugi etap, który przebiega analogicznie jak u roiłin typu C3 (typowy cykl Calvj-na-Bensona). W zależności od gatunku rośliny w komórkach pochwy wokółwiązkowej dekarboksylacja odbywa sic przy udziale enzymu jabłezanowego zależnego od NADP*. NAD*, względnie karboksykinazy fosfoenolopirogronianowcj (rys. 26.18). W komórkach mezofilu nie funkcjonuje wice cykl CaIvina-Bensona: produkty reakcji świetlnych są zużywane w innych reakcjach. Udowodniono bowiem, że NADPIł służy do redukcji szczawiooctanu:

szczawiooctan + NADPH + H* -* jabłezan + NADP*. natomiast ATP jest wykorzystywany przy przemianie pirogromanu w fosfocnolopirogronian.

Asymilacja dwutlenku węgla u roślin kwasowych

Roślinami kwasowymi nazywa sic niektóre gatunki gruboszowatych, u których sok wakuoli wykazuje dobowe zmiany kwasowości; w godzinach nocnych zwiększa sic zawartość kwasów (spadek wartości pił do ok. 2). natomiast w ciągu dnia poziom kwasów obniża sic przeszło 10-kroinie. Rośliny wykazujące lego typu zmiany należą głównie do rodziny Crauulaceae i dlatego nazywa sic je często roślinami typu CAM (od ang. Crassulaceac Acid Metabolism). Spadek wartości pH w soku wakuoli w nocy spowodowany jest gromadzeniem się głównie jabłezanu. który powstaje w podobnym ciągu reakcji jak to ma miejsce w komórkach mezofilo-wych roślin typu Cj, tzn. w ciemności zachodzi karboksylacja fosfocnolopirogronianu do szczawiooctanu przy udziale karboksylazy fosfoenolopirogronianowcj i dalsza przemiana powstałego szczawiooctanu do jaMczanu przy udziale enzymu .Jabłezanowego”. Natomiast w ciągu dnia kwas ten ulega dckarboksylacji przy udziale odpowiednich dekarboksylaz. Uwolniony w ten sposób COj zostaje wykorzystany w cyklu Calvina-Bensona.

U roślin typu CAM włączanie CO2 w procesie fotosyntezy przebiega więc podobnie, jak to ma miejsce u roślin typu C*. Różnica polega na tym. iż u roślin typu C« dwa etapy asymilacji CO; są rozdzielone przestrzennie w obrębie blaszki liściowej (pierwszy etap przebiega na terenie cytoplazmy podstawowej w komórkach mezofilu. a druga — na terenie chloroplastów komórek pochwy wokółwiązkowej). natomiast w roślinach typu CAM te dwa etapy są rozdzielone czasowo : pierwszy przebiega w nocy, natomiast drugi — w dzień. Powszechnie przyjmuje się. iż ten rozdział w czasie jest wynikiem ewolucyjnego przystosowania się roślin gruboszowatych do kscrofitycznych warunków; w godzinach nocnych aparaty szparkowe mogą pozostać otwarte (większa względna wilgotność powietrza), co sprzyja pobieraniu COj z zewnątrz, natomiast w dzień uwalnianie C0₂ w procesie karboksylacji umożliwia przebieg fotosyntezy przy zahamowanym dopływie CO* z zewnątrz na skutek zamykania się aparatów szparkowych (w warunkach suchych aparaty szparkowe są zamknięte w ciągu dnia).

Synteza i degradacja skrobi asymilacyjnej

Końcowym produktem fotosyntezy w chloroplastach jest skrobia asymilacyjna. która grom* dzi się w postaci ziaren na terenie stromy Powstaje ona z fosfohcksoz w sposób następujący'

Z*"

Idtafh

sacifot

tałtśaa

aEtjtuz

ww

atttm ■raat*. 'tak, ta oęptaitj ntan*

**ualopc^

436