DSCN2061 (3)

Rys. 4.47. Działalność kambium. A. B — podział komórki inicjalnej (i), C — różnicowanie się komórki potomnej położonej po stronie wewnętrznej kambium, D — podział komórki inicjalnej, E — różnicowanie się komórki potomnej położonej po stronie zewnętrznej kambium, F -- różnicowanie się członu naczynia po stronie wewnętrznej kambium i członu rury sitowej (z komórką towarzyszącą) po stronie zewnętrznej, oraz kolejny podział komórki inicjalnej

Kambium składa się z warstwy komórek inicjalnych oraz kilku warstw ich różnicujących się pochodnych. Komórki inicjalne dzielą się płaszczyznami stycznymi (peryklinalnie), dzięki czemu na przekroju poprzecznym układ komórek kambium jest drabinkowaty (rys. 4.47). Po stycznym podziale komórki inicjalnej jedna komórka potomna zachowuje charakter inicjalny, druga zaś podlega różnicowaniu. Jeżeli charakter inicjalny zachowuje zewnętrzna komórka potomna, a różnicuje się wewnętrzna, wówczas powstaje element drewna. Gdy różnicuje się zewnętrzna pochodna, powstaje element łyka. Dzięki odkładaniu przez kambium drewna wtórnego do wnętrza korzenia, a łyka wtórnego na zewnątrz, drewno i łyko pierwotne coraz bardziej oddalają się od siebie. Drewno pierwotne zostaje w środku korzenia, a łyko pierwotne odsuwane jest na zewnątrz. Równocześnie zatraca się naprzemianległy układ drewna i łyka pierwotnego, który przekształca się w naprzeciwległy układ drewna i łyka wtórnego.

Na przekrojach poprzecznych komórki kambium wydają się mniej więcej jednakowe. Na przekrojach podłużnych jednak staje się widoczne, że występują tu dwa rodzaje komórek: komórki o kształcie wrzecionowatym, silnie wydłużonym oraz komórki znacznie krótsze, o kształcie zbliżonym do równowymiarowego, tzw. komórki promieniowe.

Wytworem komórek wrzecionowatych są elementy przewodzące drewna i łyka (cewki, naczynia, komórki sitowe, rurki sitowe), włókna drzewne i łykowe oraz miękisz drzewny i łykowy. W drewnie i łyku wtórnym występuje stosunkowo dużo

miękiszu drzewnego i łykowego, w którym magazynowane są materiały pokarmowe. Zwłaszcza u roślin wieloletnich korzenie często pełnią rolę organów spichrzowych. Komórki miękiszu drzewnego i łykowego tworzą pasma ułożone równolegle do osi korzenia i wraz z innymi wytworami komórek wrzecionowatych stanowią system podłużny drewna i łyka wtórnego. Natomiast komórki promieniowe kambium odkładają komórki miękiszowe, które tworzą pasma biegnące promieniście, tj. prostopadle do osi korzenia. Są to promienie miękiszowe, stanowiące pasma żywych komórek, które poprzez warstwę kambium łączą drewno i łyko wtórne, podobnie jak to ma miejsce w łodydze (por. rys. 4.77), przy czym pierwsze takie promienie odkładane są przez kambium w korzeniu naprzeciwko pasm drewna pierwotnego. Tworzą one system poprzeczny wtórnych tkanek drewna i łyka. Wraz z pionowymi pasmami miękiszu drzewnego i łykowego stanowią one żywy układ, w którym odbywa się przewodzenie na krótsze odległości, głównie w kierunku promienistym, tj. wzdłuż promieni do środka łub od środka. Umożliwiają one transport wody z drewna do łyka i transport substancji pokarmowych z łyka do drewna.

Wskutek działalności kambium powiększa się obwód drewna wtórnego i w związku z tym zwiększa się też obwód samego kambium. Dzieje się to w ten sposób, że komórki kambialne od czasu do czasu dzielą się antyklinalnie, tj. w płaszczyźnie promienistej, dzięki czemu wzrasta średnica cylindra kambialnego.

Rozrastające się tkanki przewodzące korzenia rozciągają korę pierwotną wraz z podskórnią lub skórką, aż wreszcie powodują ich rozerwanie i z czasem usunięcie z powierzchni korzenia. -Funkcje okrywające przejmuje wtedy korkowica. W korzeniu początek miazdze korkorodnej (felogenowi) dają najczęściej podziały peryklinal-nc komórek okolnicy występujące na całym jej obwodzie. Tworzą one cylinder komórek merystematycznych podobny do kambium. Felogen odkłada na zewnątrz komórki pochodne różnicujące się w tkankę korkową. Różnicujące się rzadziej pochodne wewnętrzne tworzą zwykle cienką warstwę komórek miękiszowych feloder- ' my. W felogenie, podobnie jak w kambium, regułą są podziały perykłinalne, jednak od czasu do czasu zdarzają się podziały antyklinalne, dzięki którym cylinder feloge-nu może powiększać swą średnicę i w ten sposób nadążać za postępującym od środka (wskutek działalności kambium) przyrostem korzenia na grubość.

Mikoryza

Jest to występujące w wielu korzeniach współżycie z grzybami, z którego obaj partnerzy czerpią pewne korzyści. Grzybom mikoryza ułatwia zaopatrzenie w organiczne substancje odżywcze, przede wszystkim cukry. Dla korzeni natomiast związek ze strzępkami grzybni oznacza znaczne zwiększenie powierzchni chłonnej, poza tym grzyb, rozkładając próchnicę glebową, tworzy w otoczeniu korzenia strefę bogatszą w proste związki odżywcze. Prócz tego, grzyby wytwarzają substancje witaminowe i hormonalne, pobudzające wzrost i przemianę materii komórek korzenia.

Rozróżnia się dwa podstawowe rodzaje mikoryzy: zewnętrzną (ektotroficzną) i wewnętrzną (endotroficzną). W mikoryzie zewnętrznej strzępki grzyba oplatają krótkie korzenie boczne i tworzą dokoła nich coś w rodzaju „mufki” (rys. 4.48).

157