DSCN2081 (2)

Rozwój liści

1 iście są organami bocznymi pędu, powstającymi w jego merystemie wicrzchoi kowym. Rozwój zawiązka zapoczątkowują podziały pcryklinalnc w zewnętrzny^, warstwach tu okrytozaląż.kowych są to warstwy podpo wierzchni owe) strefy organ₀. genetycznej merystemu. W wyniku tych podziałów powstaje brodawkowatc uvvyp_lN klenie tkanki merystematycznej. stanowiące najmłodsze stadium zawiązka liścia Rosnąc dalej, zawiązek osiąga kształt spłaszczony i stosunkowo wcześnie wykazuje budowę grzbieto-brzuszną. wyrażającą się innym wykształceniem strony zwróconej ku osi (doosiowej) niż strony przeciwnej, odosiowej. Odosiowa strona zawiązka rośnie początkowo szybciej, w związku z czym zawiązek zagina się ku osi i tworzy osłonę stożka wzrostu. Równocześnie z. zawiązkami liści rozwijają się w ich pach-winach zawiązki pąków bocznych. W ten sposób powstaje pąk liściowy złożony ze stożka wzrostu oraz zawiązków liści w różnych stadiach rozwoju, rozmaicie poskładanych i poskręcanych, wraz z należącymi do nich pąkami bocznymi (rys. 4.55).

W dalszym rozwoju wydłużają się w pąku międzywęźla i zaczyna rosnąć szyb-cicj strona doosiowa liścia. Wtedy liść rozwija się z pąka i ustawia pod odpowiednim kątem do łodygi.

Wzrost zawiązka liściowego połączony z podziałami komórkowymi odbywa się w różnych jego częściach. Początkowo jest to wzrost wierzchołkowy, potem dominuje wzrost brzeżny, wreszcie wstawowy. Odpowiednio do tego rozmieszczona jest w różnych częściach zawiązka aktywność merystematyczna budującej go tkanki, wyrażająca się częstością podziałów komórkowych. Po osiągnięciu docelowej liczby komórek aktywność mery stematyczna w rozwijającym się liściu zanika, a dalszy jego wzrost odbywa się dzięki rozrostowi komórek już istniejących, któremu towarzyszy ich różnicowanie się. Po osiągnięciu ostatecznego kształtu i rozmiarów wzrost liścia ustaje. Wzrost ten. w przeciwieństwie do wzrostu łodygi i korzenia, jest więc ograniczony.

W rosnącym zawiązku typowego liścia wcześnie pojawia się przewężenie dzielące go na część górną i dolną. Z górnej rozwija się blaszka liściowa i ogonek, z dolnej zaś nasada liścia, która może być rozwinięta nieznacznie, ale często też wykształca się jako pochwa liściowa lub wytwarza przylistki, poduszeczki liściowe itp.

U paproci los bardzo młodych zawiązków liści nic jest jeszcze całkowicie zdeterminowany. W początkowych stadiach rozwojowych zawiązki pąków bocznych nie różnią się od zawiązków liści — jedne i drugie stanowią stożkowate lub kopulaste uwypuklenie tkanki merystematycznej. Doświadczenia mikro chirurgiczne na stożkach wzrostu nerecznicy (Dryopteris) wykazały, żc późniejszy spłaszczony, grzbieto -brzuszny charakter liścia określony jest przez leżący powyżej niego protomeryslcm. Jeżeli stycznym cięciem izolowano od prolomerystemu miejsce, w którym — zgodnie z filolaksją u nerecznicy — miał się pojawić najbliższy zawiązek liścia, to w miejscu tym zamiast liścia o symetrii grzbicto-brzusznc - rozwijał się pąk o symetrii promienistej. W innych doświadczeniach, wykonanych na długoszu (Osmun da), młode zawiązki liści wycinano z merystemu wierzchołkowego pędu i przenoszono na sztuczną pożyw kę. Wiele z tych zawiązków (tym więcej, im były młodsze) rozwijało się w pąki, a następnie w pędy W'ysunięto więc przypuszczenie, że bodźce pochodzące od protomerystemu i działające na zawiązel z jednej tylko strony powodują wolniejszy wzrost zawiązka od lej strony, co w rezultacie daje charakterys tyczną, grzbieto-brzuszną symetrię liścia.

miejsce

nowego

zowigzfco

Rys. 4.84. Schemat hipotetycznych pól fizjologicznych dokoła protomcrystemu i zawiązków li-'.ci '» znaczonych numerami od najmłodszego do najstarszego). Pola tc rozsuwają się w miarę wzrostu wierzchołka pędu. stwarzając miejsce dla nowego zawiązka (wg Hejnowicza, zmienione)

Charakterystyczny dla danego pędu typ filotaksji jest określony już w trakcie pojawiania się zawiązków liściowych w mcrystcmic wierzchołkowym pędu. Doświadczenia mikrochirurgiczne na stożkach wzrostu paproci wykazały, że miejsce pojawienia się nowego zawiązka jest w znacznej mierze określone przez protomerystem i przez już istniejące zawiązki liści. Zniszczenie jednego zawiązka powoduje, ze nowy zawiązek rozwijający się w jego sąsiedztwie zmienia nieco swe położenie — przesuwa się w kierunku miejsca swego usuniętego sąsiada. Na tej podstawie dla wyjaśnienia zjawiska regularnego usytuowania zawiązków zaproponowano hipotezę „pól fizjologicznych’' zakładającą, że nowy zawiązek liściowy pojawia się w miejscu odpowiednio oddalonym od wierzchołka merystemu i innych zawiązków liści, które tworzą dokoła siebie strefę (pole fizjologiczne) hamującą wykształcenie się nowego centrum mery siematy-cznego. Hipotezę tę ilustruje schemat na rysunku 4.84.

Morfologia liści

Liście cechują się wielką różnorodnością ukształtowania i budowy w zależność od pozycji systematycznej rośliny, jej stadium rozwojowego oraz środowiska. Liście powstające w kolejnych stadiach rozwijającego się pędu mogą być czasem bardzo różnie wykształcone.

Liścienie. U roślin nasiennych pierwsze liście zawiązują się w zarodku podczas jego rozwoju w nasieniu. Te liście zarodkowe noszą nazwę liścieni (rys. 4.35 i 4.85). W nasionach, które w stanie dojrzałym nie mają rozwiniętej specjalnej tkanki spichrzowej — bielma — liścienie mogą pełnić funkcje organów spichrzowych i wówczas są stosunkowo duże i grube. W innych przypadkach są niewielkie i pośredniczą w przekazywaniu substancji pokarmowych z bielma do rozwijającego się zarodka U roślin, u których kiełkowanie nasion jest nadziemne, liścienie podczas kiełkowania wydostają się na światło, zazieleniają i mogą pełnić przez pewien czas funkcje asymi-lacyjne.

Liście dolne. U podstawy rozwijającego się pędu pierwsze tworzące się liście mogą być małe i łuskowate. Są to tzw. liście dolne (rys. 4.85). Liście te wykształcane

197