Stwierdzono, że na powstawanie nowych gatunków i wymieranie istniejących wpływ wywierają dwa czynniki. Pierwszym jest kontekst biotyczny, czyli wzajemne relacje między przedstawicielami danego gatunku i między różnymi gatunkami, zwykle przybierające postać konkurenq'i oraz będącego jej skutkiem doboru naturalnego. Drugim jest kontekst fizyczny - na przykład geografia i klimat - który decyduje, jakie typy gatunków mogą rozwijać się w poszczególnych regionach świata, zgodnie ze swymi przystosowaniami klimatycznymi.
Względny udział tych dwóch czynników w powstawaniu zmian ewolucyjnych jest od dawna przedmiotem dyskusji. Darwin - co specjalnie nie dziwi - podkreślał moc powiązań biotycznych, ponieważ stanowią one rdzeń doboru naturalnego. Nie ignorował całkowicie oddziaływań środowiska fizycznego, ale uważał, że ich rola polega jedynie na wzmaganiu konkurencji.
Ten punkt widzenia stał się osią syntetycznej teorii ewolucji (przedstawionej w rozdziale 4), w której kontekstowi fizycznemu przyznano marginalną rolę. Przyjęto, że ewolucja, pobudzana ciągłą walką o przetrwanie, będzie postępować nawet wówczas, gdy w środowisku fizycznym nie będą zachodzić żadne zmiany. Gdy jakiś osobnik (czy gatunek) zyskuje nieznaczną przewagę adaptacyjną nad innymi, darwinowski imperatyw współzawodnictwa zaczyna napędzać machinę ewolucyjną. Na przykład drapieżców i ich ofiary postrzegano jako gatunki zaangażowane w ciągłą walkę czy też ewolucyjny wyścig zbrojeń. Na początku lat siedemdziesiątych XX wieku Leigh van Valen, biolog z Uniwersytetu w Chicago, nazwał tę koncepcję hipotezą Czerwonej Królowej; od imienia postaci występującej w książce Co Alicja ujrzała po drugiej stronie lustra. Czerwona Królowa (królowa kier) mówi Alicji, że trzeba biec coraz szybciej, by pozostać w tym samym miejscu. Ta sama dynamika ewolucyjna miałaby stosować się do skutków międzygatunkowej konkurencji o zasoby.
Jednakże w ostatnich latach zwiększyło się zainteresowanie fizycznym kontekstem życia i jego rolą w ewolucji na różnych poziomach, od inicjowania zmian w obrębie gatunków aż po kształtowanie całego strumienia życia. Ta zmiana perspektywy miała dwie przyczyny. Pierwszą z nich jest uznanie specjacji allopatrycz-nej za podstawowy mechanizm powstawania nowych gatunków. Będzie to tematem tego rozdziału. Drugą przyczyną jest rosnące zrozumienie, że wielkie wymierania są czymś więcej niż tylko przerwą w strumieniu życia, że odgrywają twórczą rolę w procesie zmian; koncepcją tą zajmiemy się w rozdziale 6.
Jeśli, jak głosi nowoczesna teoria ewolucji, nowe gatunki powstają częściej w małych, izolowanych populacjach (specjacja allopatryczna) niż w populacjach du-