oogeneza06

driów. W prewitellogenezie jego cytoplazma zostaje bogato utkana tymi I organellami, które układają się głównie w górnej półkuli oocytu i gęsto] skupiają się dookoła jądra. Większość rybosomów jest wolna, część two-1 rzy polisomy przyłączone do siateczki wewnątrzplazmatycznej. Warto j podkreślić, że w cytoplazmie oocytu u płazów w okresie prewttdLłogene-i zysyntetyzowanych jest wiele specyficznych substancji mających zna-EillSiie później w 'embnÓgenezie, na~~przykładTwiele enzymów, które nie •s^zaarigażowąne w żadnej fazie oógenezy, a dópiero w tym czasie, gdy .. W^ zarodku tworzą się narządy. Najlepszym tego przykładem jest #nte-za,w fazie prewitellogenezjr^efiżymu odpowiedzialnego za powstawanie kollagenu, białka >mrssgO dopiero ■ w dt&diłt&a neuruli (str. 267). W prewiteljoBenezie powstaje -także j|.; płazów .p l ążm a p ł c-i o w af ■ specyficzny skTadnik¹ ęytopłazmy komórki jajowej. ;deeydujacy o różni*; PO-yaniUr lisię,.felśkórek /T^pfcieyrych :W. okresie^^infeM«genezyw:(śtr:''-'-gS7,),: złożony głównie z rybonukleoproteidów. Na razie nie jest jednak znany dokładnie prboespowstawania tego . składnika. Wiadomo tylko, że jego prekursory. pojawiają się W okolicy jądra i stąd wędrują na biegun tyl-' rty ;{peg^ty#ny)^ ooćytu^łi(iys. 228, fot. 46), Wspomnimy I jeszcze w tym miejscu, |e plazma płciowa wysypuje także u %ielu innybh z^erząt. Powszechnie występuje np. u owadów. Prekursory tego składnika powstają W tej grupie, podębiae" jak U płażów, w najbliższej okolicy jądra ooc^du, ale znane są takie przypadki, kiedy produkowane są przez tro— focyty (gąsieniczniki), ■;..

i

; ■ Opisanym zmianom zachodzącym w cytoplazmie oocytu żaby, w okresie preświfellogenetey,; iowarzyszą_r,zmiany ;w cytoplązmie komórek foliku*g Jarnych,. Szczególnie zwiększa się u nich* liczba mitocknnd ri nty -l J lość ąiąteczki wewnątrzplazmatycznej. Ten objaw jest przygotowywaniem się¹ komórek ^ólTkuIainych^do witellogenezy^, fazy; W której pośredniczą przekazywaniu prekursorów żółtka od -organizmu samicy do oocytu.' U Ssaków, nrewitellogeneza zaczyna się najczęściej jeszcze za życia zarodkowego osobnika, albo bezpośrednio po porodzie, ale oocyt iiipWip-le" rośnie,¹ osi gnając w końcowej fazie prewitellogenezy. najwyżej około ,100_jxm średnicy. Niemniej, tak jak u wszystkich zwierząt, jego cytoplazma wzbogaca się w organelle, np. u zarodka chomika, cytoplazma oogonrum‘ przekształcającego się w oocyt, to jest 24 godziny przed po* rodem, jest bardzo uboga w organelle komórkowe. Błoną komórkowa młodego oocytu jest gładka. W czwartym dniu życia pozazarodkowego oocyty są już bogato~wypSazóne .w rybosomy, mitochondria i silnie rozbudowany układ Golgiego. W • 7 dniu życia pozazarodkowego oocyty zostają objęte przez komórką•_ fntikulame również^ bogifeiy? .tg organelle, szczególnie w mitochondria. *Powierzchnie komórek folikularnych, • zwrócone do oocytu, zróżnicowane sąw mikrokosmki. W tym czasie oocyt również wytwarza mikrokosmki i z ich pomocą nawiązuje kontakt z ko*

' Poęzątkowo, we-wczesnej prewitellogenezie, błony komórkowe komorę]? folikularnych i oócpiTpfz^ga]ą dcTsiełale dość luźno, rozdziela je przestrzeń wynosząca około 8nńi. Następnie tworzą się połączenia typu desmosomów, które po powstaniu mikrokosmków zachowują się na-dal, Knmo, że~prżestrzeń rozdzielająca oocyt i komórki folikuląrne w tym

okfe^gstą|§,_>,się.....atecznie obszerniejszą (rys. 38). Tak.. więc, 'powiązania

pomiędzy powierzchnią„aacy.tLL_ą powierzchniami komórek folikularnych, polegające najpierw na prostymprzyleganiu ich błon komórkowych, przechodzą w coraz to bardziej złożone. Zadaniem mikrokosraków jest zwiększenie powierzchni wymiany, obliczono; że przeciętnie oocyt kręgowca 'zwi^&za‘"Z lóhf pófiiocą .powierzchnię błońy komórkowej cónaj-mnięl 35 razy.

Od czasu pojawienia się mikrokosmków, obserwuje się. w’ oocythch charakterystyczne przemieszczanie organelli. Mitochpndria, “elemeńty układujGolgjLęgo, kompleksy gładkiej i szorstkiej siateczki wewnątrz-plazmatysznej, oraz wolnerybosomy skupiają się na obwodzie oocytu. W*pozostałych ębszarach ooplazmy pojawiają się mikrofilamenty, zebrane w grupach po dwie do dwunastu sztuk, między którymi lokalizują si* cysterny; szorstkiej siateczki wewnątrzplazmatycznej. Mikrofilamen-tyg jak wiadomo, odgrywają    różny^tó.cząstek

w - cytoplazmie, ułatwiają ich. transport w określone obszary. Na tym kończy aie faza prewitellogenezy ń postępuje okres Wątelldgenezyf'

' W okresie .witeilogenezy występuje-nadal zwiększanie ilości cytoplaz-mv podstawowej i liczby organelli komórkowych, ale gromadzenie ma-teriałów zapasowych przeważa, co powoduje,gwałtowny Hyzrost objętości oocytu. Na przykład u żab oocyt w okresie witeilogenezy zwiększa swoją objętość około'100 tysięcy razy!

Przez w i t e II o genezę, w ścisłym znaczeniu, rozumię sig^yn=-, tezę materiałów energetycznych i budulcowych i gromadzenie ich w postać! uorganizowanych elementów: ziarn. kul, płytek, lub pęcherzyków. PÓcf względem chemicżnym, 2wykle najpierw gromadzone są węglowodany- (żółtko sacharydowe), w tym najczęściej glikogen .występujący w postaci zTarh. W dalszej"kolejności gromadzone są substancje tłuszczowe (żółtko, tłuszczowy)*, jak tłuszcze obo jętne₁.kwas.y.tłuŚzĆzowę_t fósfafy-dy. Ten rodzaj żółtka tworzy emulsje lub przyjmuje postać kropel, niekiedy może występować w postaci tzw. lipochondriów, to jest ciał zbudowany^ z rdzenia lipidowego i otoczki białkowej. Na końcu witellogenezy syntetyzowane iest-lółtko białkowei/i

Witęllogenęza może zachodzić w całości¹ w oocycie, wtedy nazywa Się ją witęll o genezą a,atosynte'tyczną (rys. 39A, B). W,ą^u_ tosyntezie błona komórkowa oocytu przyswąja na drodze • dyfuzji nisko-cząsteczkowe prekursory żółtka, tzw. Witellogeny, z płynów ciała (w przypadku jajnika solitarnego), lub z płynów ciała za pośrednictwem komórek folikularnych (w przypadku jajnika folikularnego) i oocyt syn-