53
METABOLIZM NUKLEOTYDÓW U ROŚLIN WYŻSZYCH
syntezę, jak i hydrolizę SAH. Ponieważ SAH jest potencjalnym inhibitorem reakcji, usunięcie go jest istotnym etapem w biosyntezie betainy glicyny. Prawdopodobnie z tego powodu, bardzo aktywna nukleotydaza adenozyny jest obecna w komórkach Avicennia marina, a 16-50% egzogennie dostarczonej [8-l4C] adenozyny jest odzyskiwane jako adenina. Odzyskiwanie adenozyny jest bardzo efektywne u drzew mangrowych, co może być wydajnym sposobem pozyskiwania ATP. Ponadto wysoka aktywność nukleotydaz adenozyny może być związana u roślin mangrowych, produkujących betainę glicyny, z ciągłym dostarczaniem grup metylowych niezbędnych do biosyntezy osmotyków cytoplazmatycznych [12].
Istnieją także dane wskazujące, że aktywacja kinazy adenozyny i nukleotydazy adenozyny następuje w odpowiedzi na stres solny [75]. Zaobserwowano, że u szpinaku (Spinacia oleracea) i buraka cukrowego (Beta vulgaris), poddanych stresowi solnemu, akumulacja transkryptu, podobnie jak aktywność kinazy adenozyny, znacznie wzrastają. Ten wzrost był połączony z syntezą betainy glicyny w odpowiedzi na wysokie stężenie soli. Wydaje się zatem, że usunięcie adenozyny jest niezbędne do podtrzymania zależnej od SAM aktywności metylotransferazy, a kinaza adenozyny i/lub nukleotydaza adenozyny odgrywają w tym istotną rolę [43, 75].
Poprzez analogię do reakcji wywoływanych przez stres solny jest wielce prawdopodobne, że w warunkach deficytu wodnego także następują zmiany w zawartości nukleotydów i aktywności enzymów.
Różnice w regulacji biosyntezy pirymidyn wywołane stresem wodnym stwierdzono jedynie w siewkach manneczki łękowatej (Eleusine coracana). Zahamowanie aktywności enzymu karbamoilotransferazy asparaginianowej przez UMP u roślin kontrolnych ustępowało w siewkach poddanych stresowi wodnemu [29], Jednakże fizjologiczne znaczenie tej zmiany nie jest znane.
Nie ulega wątpliwości, że nukleotydy odgrywają doniosłą rolę w metabolizmie wszystkich komórek. Ostatnie lata przyniosły znaczący postęp w badaniach nad metabolizmem nukleotydów w komórkach roślinnych. Wydaje się, że układy generujące przemiany nukleotydów u roślin są podobne do tych, jakie scharakteryzowano w układach zwierzęcych i u mikroorganizmów. Pojawiające się różnice są związane jedynie z syntezą nukleotydów na szlakach rezerwowych.
Pomimo nasilenia tych badań, wciąż wiele elementów szlaków metabolicznych pozostaje nieznanych - szczególnie dotyczy to enzymów biorących udział w głównych przemianach. Posiadana przez nas wiedza pozwala jednak zauważyć, iż prawidłowe funkcjonowanie komórki roślinnej wymaga ciągłej przemiany nukleotydów, a układy generujące przemiany nukleotydów są aktywowane na poszczególnych etapach wzrostu i rozwoju.