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et d'aulre part unc plante cle genotype C bz \vx ds pr/C bz wx ds pr, c’cst-&-dire issue cTun grain mat cle couleur bronze (bz est epistaliquc sur pr). Tous les grains issus dc cc croiscment sont dc genotype I Bz Wx Ds pr/C bz wx ds pr, c'est-a-dire incolore, brillant. En realite le grain presente un fond incolorc brillant avec des taches de couleur bronze (fig. 9). On en conclut qu'assez tót dans le developpement de 1'albumen, dans certaines cellules 1'element Ds a fonctionne a son site standard, donnant un fragment acentriąue qui emporte les alleles Wx, Bz et I; ainsi les alleles homologues C, bz et \vx peuvent s'exprimer (fig. 5). Une coupe passant par la frontiere des deux secteurs, incolore et de couleur bronze, montre que dans le secteur incolore les reserves sont a amylose et dans le secteur bronze a amylo-dextrine (fig. 9). Le grain est donc panache pour la couleur de faleurone et la naturę chimiąue des reserves.

Si on considere maintenant la segregation des grains sur I'epi, on observe moitić de grains brillants et incolores pour 1’aleurone et moitie de grains panaches. Or, tous les grains de 1’epi possedenl le genotype Ds/ds, clono dans la mo.it ić des grains le locus Ds a fonctionne et dans 1'autre moitie il n'a pas fonctionne. Cctte difference de comportement s'expliquc par l'intervention d'un deuxićme element dc contrólc, appclć Acthator (Ac), qui permci, lorsqu‘il est prescnt, que 1'elćment Ds s’exprime, et lorsqu'il est absent, qu’il ne s'exprime pas. fi nous faut donc complćter le genotype des parcnts, ćcrit plus haut, pour les clćmcnts Ac, ac: le premier est ac/ac et le second Ac/ac. Les grains issus du croiscment sont ainsi ac/ac, non panaches, ou Ac/ac, panaches (lig. 5). Par conseąuent, nous sommcs en presence de deux ćlements de contróle, l’un aulonome, Ac, qui active l'elemcnt Ds, consictóre de ce fait commc non aulonome; le premier a ćtć appclć rógulatcur et le clcuxieme operateur. Ces deux elćments s^nserent dans la sćquence alleliąue du chromosome, Ds sur le chromosome 9 a proximitć du locus \vaxy (fig. 1), Ac sur n'importe quel autre chromosome, il est dit trans-actif.

Nous franchissons un nouveau pas dans la complication en affirmant que les elemcnts Ds et Ac ont Paptitude d^łetre transposes. Voyons d'abord le cas du locus Ds. II y a deux manieres cle montrer la transposition : par des argumcnts soit genćtiąues soit cytologiques. On peut rcconnaitre sur le grain la transposition de Ds par 1'orga-nisalion de la panachure. Soit le grain de genotype / Bz Wx Ds Pr/C bz wx ds Pr (en prćsence d’/łc). II est theoriqucmcni incolore, cn realite ił est panache de grandes taches pourpres sur fond incolorc (fig. 10). Pour que le secteur pourpre puisse apparaitre, il faut supposcr quc le gćne / soit perdu par delćtion, cle sorte que le genc C sur le chromosome homologue s'exprime. On cn deduil quo Ds s'esl dćplacć de son locus standard un site prochc du locus / (fig. 6, secteur incolore). Les secteurs pourpres se clćveloppent par des mitoses & ponl anaphasique avec rupture au point dc soudure dc la prophase (lig. 6, secteur pourpre). Mais on voit sur lc grain (fig. 10) que de petits secteurs cle couleur bronze sont jumclćs avec des secteurs pourpres. On en dćduit que la rupture du pont anaphasiquc s'cst produite en un point qtii sćpare un chromosome a deux alleles Bz (secteur pourpre) cTun chromosome sans allelc Bz, et 1'abscncc de ce dernier permel rexpression de Tallele recessif bz sur le chromosome homologue normal (fig. 6, secteur bronze). En resume, 1'efTet de deletion par le locus Ds et le lieu de rupture du pont anaphasiąue determinent la morphologie de la panachure.

L’argumcnl cytologique pour la transposition de Ds est foncie sur 1'analyse d‘un chromosome źi segment dupliquć sur le bras court du chromosome 9 (fig. 7). Celui-ci s^rćtend cl u locus standard de Ds au nouveau locus dc Ds proche de L On peut reconstitucr ainsi les evćncments cylologiqucs suivants : la transposition sc rćalise durant la duplication en dcux chromatides-soDurs, 1’une des deux perci le segment Hmitć par les deux positions de Ds, et celui-ci s'insćre au niveau de rrmcienne nosition de Ds dans la chromalide-soeur. L’analvse cvtologique de ce