2906542512

218 J. KOPCEWICZ [8]

absorpcji przy 660 nm. Zanim jednak dojdzie do powstania związku o maksimum absorpcji przy 730 nm, pojawiają się substancje o maksimach absorpcji w pośrednich długościach fal (60):

218 J. KOPCEWICZ [8]

R (660)

'.p

695

•P

710

FR(730)

Podobnie również podczas fotokonwersji fitochromu P_FR w fitochrom P_R naświetlenie daleką czerwienią prowadzi do kilkuetapowej konwersji:

FR (730)

hv p ~ ^r650.

R (660)

Występowanie substancji o maksimach absorpcji w pośrednich długościach fal udowodniono w doświadczeniach prowadzonych in vitro, można przypuszczać jednak, że podobna sytuacja występuje również in vivo (60).

II-3.2. Konwersje w ciemności

Oprócz konwersji fitochromu powodowanych przez światło, znane są również konwersje fitochromu w ciemności. Do najbardziej znanych należą: rewersje fitochromu P_FR do fitochromu P_R oraz destrukcja fitochromu P_FR — czyli przejście w formę nie wykazującą fotoodwracalności (28).

Koncepcja rewersji fitochromu P_FR w ciemności do fitochromu P_R powstała na podstawie badań fizjologicznych i pomiarów ilości poszczególnych form fitochromu w roślinach etiolowanych (61—63). Zauważono, że w napromieniowanych światłem czerwonym i następnie wstawionych do

obniża się, zaś zawartość fito

ciemności roślinach ilość fitochromu P_FR

chromu P_R rośnie. Proces taki zachodzi w tkankach wielu roślin dwuliściennych. W tkankach grochu, słonecznika i innych roślin dwuliściennych obok rewersji występować może również i destrukcja, rewersja jest jednak procesem dominującym (34, 61). Rewersja fitochromu P_FR w ciemności hamowana jest przez niską temperaturę, co wskazuje na enzymatyczne podłoże tego procesu (63). Występowanie rewersji fitochromu P_FR w Ciemności ma duże znaczenie fizjologiczne. Uważa się, że proces ten jest jednym z przejawów roli fitochromu jako części składowej zegara biologicznego mierzącego czas w zjawiskach fotoperiodyzmu roślin (64).

Destrukcja P_FR do formy nie wykazującej fotoodwracalności, a więc nie do fitochromu P_R, jest dominującym procesem w roślinach jednoliś-ciennych (62). Destrukcję fitochromu P_FR obserwowano jednak również w niektórych roślinach dwuliściennych (65). Mechanizm rozkładu jest nieznany. Wiadomo tylko, że szybkość rozkładu w ciemności jest hamowana przez niską temperaturę oraz inhibitory metaboliczne jak azydek czy cyjanek (34, 66). Nie znamy fizjologicznego znaczenia ciemniowego rozkładu fitochromu P_FR w ciemności, są jednak dane wskazujące na iloś-