2906542921

186 W. MAKAREWICZ [18]

liwość dezaminazy AMP na wahania wartości ładunku energetycznego jest także największa w tym fizjologicznym zakresie.

Wzrost szybkości dezaminacji AMP przy spadku wartości ładunku energetycznego zależny jest od bezwzględnej wielkości puli nukleotydów adeninowych (57). Stanowić to może mechanizm zabezpieczający komórkę przed całkowitą utratą nukleotydów adeninowych. Hipoteza taka znalazła potwierdzenie w doświadczeniach w których obserwowano gwałtowny spadek całkowitego stężenia nukleotydów adeninowych w wątrobie po obciążeniu fruktozą (58, 59). Obciążenie fruktozą obniża stężenie fosforanu nieorganicznego w wątrobie, który jest silnym inhibitorem dezaminazy AMP. W dalszej konsekwencji prowadzi to do zwiększonej dezaminacji AMP i spadku stężenia nukleotydów adeniniowych (60—62). Jednakże obserwowany w tych warunkach maksymalny spadek całkowitego stężenia nukleotydów adeninowych nie przekracza granicy 1—2 mM — co może świadczyć o istnieniu mechanizmu zabezpieczającego komórkę przed dalszą utratą nukleotydów adeninowych (63, 64).

V-2. Cykl nukleotydów purynowych jako droga katabolizmu aminokwasów

W większości podręczników spotkać się można z poglądem, że centralną rolę w katabolizmie aminokwasów odgrywa reakcja oksydacyjnej dezaminacji glutaminianu katalizowana przez dehydrogenazę glutaminiano-wą (EC. 1.4.1.3):

Glutaminian + NAD ^h + H₂0 ^ a-ketoglutaran + NADH + H⁺ +NH₃ W myśl tego poglądu, wywodzącego się z badań Braunsteina (65), różne aminokwasy przekazują swoją grupę aminową w wyniku transami-nacji na a-ketoglutaran, co prowadzi do wytworzenia glutaminianu. Glutaminian ulega następnie oksydacyjnej dezaminacji z wytworzeniem wolnego amoniaku.

W ostatnich latach zaczęto jednak poważnie poddawać w wątpliwość, czy reakcja katalizowana przez dehydrogenazę glutaminianową w warunkach in vivo przebiega w kierunku dezaminacji glutaminianu. Wysunięto przypuszczenie, że katabolizm aminokwasów odbywać się może z udziałem cyklu nukleotydów purynowych, w toku którego następuje dezami-

Kwrokwoiy Glutaminian

Szczawioocfon

Jab

Aminokwasy c£-kf*oglutoron    Aft po rogi ni on

Cykl

nukkołydow

purynowych

Fumaron

Ryc. 6. Schemat powstawania amoniaku z aminokwasów za pośrednictwem cyklu nukleotydów purynowych.