5192605608

24 J. DUSZYŃSKI [8]

nie szerszym zakresie. O tym, jak złożona jest to reakcja, świadczyć może zaproponowany ostatnio do jej opisu wzór kinetyczny (5):

_v _ 0 -k_₂/Kc²+)k₂Q₂a₃T

ot + p 0₂

gdzie a i (3 to wyrażenia zależne od stanu redukcji cytochromu c, k_₂ i k₂ to stałe szybkości reakcji, a K to stała równowagi.

Jak widzimy, początkowo prosta konstrukcja Wilsona i współpracowników (51), opisująca oddychanie komórkowe i mitochondrialne, w trakcie rozwoju zaczyna być coraz to bardziej złożona (5). Model traci na swojej klarowności, a pewne jego elementy, jak ten opisany równaniem 5, są spekulacjami trudnymi do weryfikacji doświadczalnej.

V. Krytyka modelu Wilsona i współpracowników

Powstały na początku lat siedemdziesiątych model Wilsona, Ereciń-skiej i Krebsa był niewątpliwie dużym osiągnięciem. W dziesięć lat później zaczyna być on poważnie podważany, jako niewystarczający opis regulacji oddychania.

Z początku, głównym źródłem krytyki modelu był fakt, że nie zawierał on takich elementów jak A p i A G_Pw. Był to więc opis posługujący się tradycyjnymi, a nie chemiosmotycznymi kategoriami. Stąd też wiele procesów i obserwacji nie mogło być przy jego pomocy opisanych, jak dla przykładu stymulacja oddychania związana z pobieraniem Ca*⁺ przez mitochondria. Ta tradycyjność opisu była, jak się wydaje, przyczyną pierwszych prób jego modyfikacji. Do nich należy np. próba przedstawienia regulacji oddychania mitochondrialnego w kategoriach termodynamiki procesów nieodwracalnych (60—63).

Ujęcie Wilsona, Erecińskiej i Krebsa (5) opisuje regulację szlaku posługując się schematem tej jednej reakcji ograniczającej pracującej w warunkach odległych od równowagi, i pozostałych reakcji, pracujących w warunkach zbliżonych do równowagi i nie mających żadnego znaczenia regulacyjnego. Dziś wiemy, jak skrajną sytuacją jest taki właśnie przypadek (1). Podział reakcji na obdarzone znaczeniem regulacyjnym i na nie wykazujące takiego znaczenia, jedynie na podstawie kryterium bliskości czy odchylenia reakcji od warunków równowagi, jest dziś poważnie podważany. Tradycyjne rozumowanie, na którym oparty jest pogląd o braku znaczenia regulacyjnego enzymów działających w warunkach równowagi (64), można streścić następująco. Gdy aktywujemy enzym pracujący w warunkach równowagi, w stężeniach substratów i produktów reakcji przezeń katalizowanej nie zajdzie większa zmiana, albowiem i tak były one bliskie układowi stężeń, który charakteryzuje stan równowagi. Stąd też zmiana aktywności tego enzymu nie